Основы гистологии. Классификация тканей. Эпителиальная ткань. Соединительная ткань Основы гистологии

Организм человека состоит из тканей - исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающих общностью строения и специализированных на выполнении определенных функций.

Виды:

1. эпителиальная

2. кровь и лимфа

3. соединительная

4. мышечная

5. нервная

В состав каждого органа входит несколько видов тканей. В течение жизни организма происходит изнашивание и отмирание клеточных и неклеточных элементов (физиологическая дегенерация) и их восстановление (физиологическая регенерация).

В течение жизни в тканях происходят медленно текущие возрастные изменения. Ткани восстанавливаются при повреждении неодинаково. Эпителий восстанавливается быстро, поперечно-полосатая только при определенных условиях, в нервной ткани восстанавливаются только нервные волокна. Восстановление тканей при их повреждении - репаративная регенерация.

Характеристика эпителиальной ткани.

По происхождению эпителий образуется из 3 зародышевых листков:

1.из эктодермы - многослойный - кожный

2.из энтодермы - однослойный - кишечный

3.из мезодермы - эпителий почечных канальцев, серозных оболочек, половых почек

Эпителий покрывает поверхность тела, выстилает слизистые оболочки внутренних полых органов, серозные оболочки, образует железы. Делится на покровный (кожный) и железистый (секреторный).

Покровный - пограничная ткань, выполняет функции защиты, обмена веществ (газообмен, всасывание и выделение), создает условия для подвижности органов (сердце, легкие). Секреторный образует и выделяет вещества (секреты) во внешнюю среду или в кровь и лимфу (гормоны). Секреция - способность клеток образовывать и выделять вещества, необходимые для жизнедеятельности клеток. Эпителий всегда занимает пограничное положение между внешней и внутренней средой. Это пласты клеток - эпителиоцитов - неодинаковых по форме. Эпителиоциты располагаются на базальной мембране, которая состоит из аморфного вещества и фибриллярных структур. Являются полярными, т.е. по-разному располагаются их базальные и верхушечные отделы. Они способны к быстрой регенерации. Между клетками нет межклеточного вещества. Клетки соединяются с помощью контактов - десмосом. Кровеносные сосуды отсутствуют. Тип питания ткани диффузный через базальную мембрану из подлежащих слоев. Ткань прочная из-за наличия тонофибрилл.

В основе классификации эпителия лежит отношение клеток к базальной мембране и форма эпителиоцитов.

ЭПИТЕЛИЙ

ПОКРОВНЫЙ ЖЕЛЕЗИСТЫЙ

Однослойный

Плоский

Кубический

Призматический

Многорядный

Многослойный

Плоский неороговевающий

Плоский ороговевающий

Переходный

Эндокринные железы

Одноклеточные

(бокаловидные клетки)

Экзокринные железы

Многоклеточные

Однослойный плоский представлен эндотелием и мезотелием. Эндотелий выстилает интиму кровеносных и лимфатических сосудов, камеры сердца. Мезотелий - серозные оболочки полости брюшины, плевры и перикарда. Однослойный кубический - слизистые оболочки почечных канальцев, протоков желез, бронхов. Однослойный призматический - слизистую желудка, тонкого и толстого кишечника, матки, маточных труб, желчного пузыря, протоков печени, поджелудочной железы, канальцев почек. Многорядный мерцательный - слизистую воздухоносных путей. Многослойный плоский неороговевающий - роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта и пищевода. Многослойный плоский ороговевающий выстилает кожу (эпидермис). Переходный - мочеотводящие пути.

Экзокринные железы выделяют свой секрет в полости внутренних органов или на поверхность тела. Обязательно имеют выводные протоки. Эндокринные железы выделяют секрет (гормоны) в кровь или лимфу. Они не имеют протоков. Одноклеточные экзокринные выделяют слизь, располагаются в дыхательных путях, в слизистой оболочке кишечника (бокаловидные клетки). Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные - ветвящийся. Различают 3 типа секреции :

1. мерокриновый тип (железистые клетки сохраняют свои структуры - слюнные железы)

2. апокриновый тип (верхушечное разрушение клеток - молочные железы)

3. голокриновый тип (полное разрушение клеток, клетки становятся секретом - сальные железы)

Виды экзокринных желез:

1. белковые (серозные)

2. слизистые

3. сальные

4. смешанные

Эндокринные железы состоят только из железистых клеток, не имеют протоков и выделяют во внутреннюю среду орган6изма гормоны (гипофиз, эпифиз, нейросекреторные ядра гипоталамуса, щитовидная, околощитовидные железы, тимус, надпочечники)

Соединительная ткань, ее виды.

Она очень разнообразна по своему строению, но имеет общий морфологический признак - в ней мало клеток, но много межклеточного вещества, включающего в себя основное аморфное вещество и специальные волокна. Это ткань внутренней среды организма, имеет мезодермальное происхождение. Она участвует в построении внутренних органов. Ее клетки отделены прослойками межклеточного вещества. Чем оно плотнее, тем лучше выражена механическая, опорная функция (костная ткань). Трофическая функция лучше обеспечивается полужидким межклеточным веществом (рыхлая соединительная ткань, окружающая кровеносные сосуды).

Функции соединительной ткани:

1. Механическая, опорная, формообразующая (кости, хрящи, связки)

2. Защитная

3. Трофическая (регуляция питания, обмена веществ и подержание гомеостаза)

4. Пластическая (участие в приспособительных реакциях к изменяющимся условиям среды - заживление ран)

5. Может участвовать в кроветворении при патологии

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ

СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ

СКЕЛЕТНАЯ

Волокнистая

1. рыхлая

2. плотная

3. оформленная

4. неоформленная

Со специальными свойствами

1. ретикулярная

2. жировая

3. слизистая

4. пигментная

Хрящевая

1. гиалиновый хрящ

2. эластический хрящ

3. волокнистый хрящ

Костная

1.грубоволокнистая

2.пластинчатая:

компактное вещество

губчатое вещество

В рыхлой соединительной ткани волокна межклеточного вещества расположены рыхло и имеют разное направление. В плотной имеется большое количество плотно-расположенных волокон, много аморфного вещества и мало клеток.

Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Виды клеток:

1. фибробласты
2. малодифференцированные
3. макрофаги
4. тканевые базофилы
5. плазмоциты
6. липоциты
7. пигментоциты

Межклеточное вещество содержит основное аморфное вещество - коллоид - и волокна :

1. коллагеновые

2. эластические

3. ретикулярные

Фибробласты - наиболее многочисленные клетки (fjbra - волокно, blastos - росток), участвует в образовании основного аморфного вещества и специальных волокон - клетки-ткачи.

Малодифференцированные клетки могут превращаться в адвентициальные клетки (адвентиция - оболочка) и клетки-перициты, сопровождающие кровеносные и лимфатические сосуды. Макрофаги (macros - большой, fagos - пожирающий), участвуют в фагоцитозе и секретируют в межклеточное вещество интерферон, лизоцим, пирогенны. В совокупности формируют макрофагическую систему. Тканевые базофилы (тучные клетки) вырабатывают гепарин, препятствующий свертыванию крови. Плазмоциты участвуют в гуморальном иммунитете и синтезируют антитела - гамма-иммуноглобулины. Липоциты - жировые клетки (резерв), формируют жировую ткань. Пигментоциты содержат меланин. Основное вещество имеет вид геля, обеспечивает транспорт веществ, механическую, опорную и защитную функции.

Коллагеновые волокна (kola - клей) - толстые, прочные, нерастяжимые. Состоят из фибрилла и белка коллагена. Эластические волокна содержат белок эластин, тонкие хорошо растяжимые, увеличиваются в 2-3 раза. Ретикулярные - незрелые коллагеновые волокна.

Рыхлая соединительная ткань содержится во всех органах, т.к. сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды. Плотная неоформленная волокнистая ткань образует соединительно - тканную основу кожи, плотная оформленная ткань - сухожилия мышц, связки, фасции, перепонки. В соединительной ткани со специальными свойствами преобладают однородные клетки.

Ретикулярная соединительная имеет сетевидное строение. Состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки имеют отростки, которые, переплетаясь, образуют сеть. Ретикулярные волокна располагаются во всех направлениях. Она образует скелет костного мозга, лимфатических узлов и селезенки. Жировая ткань - скопление липоцитов. В большом количестве содержится в большом и малом сальниках, брыжейке кишки и вокруг некоторых органов (почки). Является депо жира, защищает от механических повреждений, обеспечивает физическую терморегуляцию. Слизистая ткань имеется только у зародыша в пупочном канатике, защищая пупочные сосуды от повреждения. Пигментная - скопление меланоцитов - кожа в области сосков, мошонки, анального отверстия, родимые пятна, родинки и радужка глаз.

Скелетная выполняет функции опоры, защиты, вводно-солевого обмена.

Хрящевая ткань состоит из хрящевых пластинок, собранных по - трое, основного вещества и волокон.

Виды хрящей :

1. Гиалиновый хрящ - суставные хрящи, хрящи ребер, эпифизарные хрящи. Он прозрачен, голубоватого цвета (стекловидный).

2. Эластический хрящ - в органах, где возможны изгибы (ушная раковина, слуховая труба, наружный слуховой проход, надгортанник). Непрозрачный, желтого цвета.

3. Волокнистый - межпозвоночные диски, мениски, внутрисуставные диски, грудино-ключичный и височно-нижнечелюстной суставы. Непрозрачный, желтого цвета.

Рост и питание хряща осуществляется за счет надхрящницы, окружающей его. Хрящевая клетка - хондроцит.

Костная ткань является очень прочной из-за межклеточного вещества, пропитанного солями сальция. Она образует все кости скелета, является депо кальция и фосфора.

Виды клеток:

· Остеобласты (osteon - кость, blastos - росток) - молодые клетки, образующие костную ткань.

· Остеоциты (osteon - кость, cutos - клетка) - основные клетки, утратившие способность к делению

· Остеокласты (osteon - кость, clao - раздроблять) - клетки, разрушающие кость и обызвествляющие хрящ.

Грубоволокнистая соединительная ткань - пучки коллагеновых волокон, расположенных в разных направлениях. Находится в зародышах и молодых организмах.

Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок и образует все кости скелета. Если костные пластинки упорядочены, образуется компактное вещество (диафизы трубчатых костей), если образуют перекладины, губчатое вещество (эпифизы трубчатых костей).

Мышечная ткань.

Образует скелетные мышцы и мышечные оболочки внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Благодаря ее сокращению происходят дыхательные движения, передвижение пищи, крови и лимфы по сосудам. Произошла из мезодермы. Основным свойством является ее сократимость - способность укорачиваться на 50% длины.

Виды мышечной ткани:

1. поперечно-полосатая (исчерченная и скелетная)

2. гладкая (неисчерченная и висцеральная)

3. сердечная

Поперечно-полосатая образует скелетные мышцы (скелетная). Состоит из вытянутых волокон, имеющих форму цилиндрических нитей, концы которых крепятся к сухожилиям. Эти параллельные нити - миофибриллы - сократительный аппарат мышц. Каждая миофибрилла состоит из более тонких нитей - миофиламенты, содержащие сократительные белки актин и миозин.

На микроскопическом уровне эта ткань состоит из правильно чередующихся дисков с разными свойствами: темные диски (А) - анизотропные, содержат актин и миозин, светлые диски (И), содержат только актин. Они по-разному преломляют световые лучи, придавая ткани исчерченность или полосатость. Клетки этой ткани сливаются между собой - симпласт. Снаружи ткань покрыта оболочками (эндомизий и сарколлема), которые предохраняют ткань от растяжения.

Гладкая мышечная ткань образует стенки полых внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, содержится в коже и в сосудистой оболочке глазного яблока. Имеет хорошо выраженные клетки - миоциты - веретенообразной формы. Они собраны в пучки, а пучки в пласты. Сокращение медленное, длительное, автономное. Ткань способна сокращаться до 12 часов в сутки (роды).

Сердечная находится в сердце. Состоит из клеток кардиомиоцитов цилиндрической формы. Они объединяются друг с другом, образуя функциональные волокна. В ткани также содержатся проводящие кардиомиоциты, способные вырабатывать электрические импульсы с частотой 70-90 раз в минуту и способные передавать сигналы к сокращению сердца (проводящая система сердца).

Признаки	Поперечно-полосатая	Гладкая	Сердечная
Местонахождение ткани	Крепится к костям - сарколемма - мясо	Стенки внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов	Стенка сердца
Форма клетки	Вытянутая	Веретенообразная	Вытянутая
Число ядер	Множество	Одно	Одно-два
Положение ядер	Периферия	Центр	Центр
Полосатость
Скорость сокращения	Высокая	Низкая	Промежуточная
Регуляция сокращения	Произвольная	Непроизвольная	Непроизвольная

Нервная ткань.

Является главным компонентом нервной системы, осуществляющую регуляцию всех процессов и взаимосвязь с внешней средой. Обладает легкой возбудимостью и проводимостью. Произошла из эктодермы. Она включает в себя нейроны (нейроциты) и клетки нейроглии.

Нейрон - многоугольная клетка неправильной формы с отростками, по которым проходят нервные импульсы. Они содержат базофильное вещество, вырабатывающее белки, и нейрофибриллы, проводящие нервные импульсы.

Виды отростков:

1. Длинные (аксоны), проводят возбуждение от тела нейрона, axis - ось. Аксон как правило один, начинается от возвышения на нейроне - аксональный холмик, в котором генерируется нервный импульс.

2. Короткие (дендриты), проводят возбуждение к телу нейрона, dendron - дерево.

Существует одно исключение в организме: в околопозвоночных ганглиях аксоны нейронов короткие, а дендриты длинные.

Классификация нейронов по количеству отростков:

1. Псевдоуниполярные (отросток отходит от нейрона, затем Т-образно делится) - боковые рога спинного мозга.

2. Биполярные (содержат 2 отростка)

3. Мультиполярные (множество отростков)

Классификация по функциям:

1.Афферентные (чувствительные) - проводят импульсы от рецепторов, располагаются на периферии.

2.Промежуточные (вставочные, кондукторные) - осуществляют связь между нейронами (боковые рога спинного мозга)

3.Эфферентные (двигательные) - передают импульсы от ЦНС к рабочему органу.

Нейроглия окружает нейроны и выполняет опорную, трофическую, секреторную и защитную функции. Делится на макроглию и микроглию.

Макроглия (глиоциты):

1. эпендимоциты (спинно-мозговой канал и желудочки головного мозга)

2. астроциты (опора для ЦНС)

3. олигодендроциты (окружают тела нейронов)

Микроглия (глиальные макрофаги) - осуществляют фагоцитоз.

Нервные волокна - отростки нервных клеток, покрытые оболочками. Нерв - совокупность нервных волокон, заключенные в соединительно-тканную оболочку.

Виды нервных волокон:

1. миелиновые (мякотные): состоят из осевого цилиндра, покрытого шванновской и миелиновой оболочками. Через равные промежутки миелиновая оболочка прерывается, оголяя шванновские клетки - перехват Л. Ранвье. Возбуждение передается по таким волокнам скачками через перехваты Ранвье с высокой скоростью - сальтоторно.

2. безмиелиновые (безмякотные): состоят из осевого цилиндра, покрытого только шванновскими клетками. Возбуждение передается очень медленно.

Физиологические свойства нервной ткани:

1. Возбудимость - способность нервного волокна отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

2. Проводимость - способность волокна проводить возбуждение.

3. Рефрактерность - отсутствие возбудимости нервной ткани. Относительная рефрактерность - временное отсутствие возбудимости (отдых). Абсолютная рефрактерность - возбудимость утеряна полностью.

4. Лабильность - способность живой ткани возбуждаться в единицу времени определенное число раз. В нервной ткани она высокая.

Законы проведения возбуждения:

1. Закон анатомической и физиологической непрерывности волокна (перевязка нерва, охлаждение или обезболивание новокаином прекращает процесс возбуждение).

2. Закон двустороннего проведения возбуждения (при нанесении раздражения возбуждение передается в обе стороны: центробежно и центростремительно).

3. Закон изолированного проведения возбуждения (возбуждение не передается на соседние волокна).

Введенский Н.Е. (1883) - нервы практически неутомляемы, т.к. малы энергозатраты при возбуждении и высокая лабильность.

На этом основании И.М.Сеченов - отдых, сопровождающийся умеренной работой мышечных групп (активный отдых) более эффективен для борьбы с утомлением двигательного аппарата, чем покой (пассивный отдых).

Отростки нейронов контактируют между собой и с другими клетками и тканями для передачи нервных импульсов. Синапс (sunaps - связь) - функциональное соединение между пресинаптическим окончанием аксона и мембраной постсинаптической клетки (Шеррингтон).

Строение синапса:

1. пресинаптическая мембрана

2. синаптическая щель

3. постсинаптическая мембрана

1. - электрогенная мембрана, включающая в себя большое количество пузырьков:

· гранулярная (норадреналин)

· агранулярная (ацетилхолин)

2. - открывается во внеклеточное пространство и заполнено межтканевой жидкостью

3. электрогенная мембрана мышечного волокна, имеющая большое количество складок, содержащая холинорецепторы (взаимодействуют с ацетилхолином), адренорецепторы (взаимодействуют с норадреналином) и фермент холинэстераза (разрушает ацетилхолин).

Виды синапсов:

1. По виду медиатора:

· Адренергические

· Холинергические

2. По действию:

· Возбуждающие

· Тормозные

3. По способу передачи возбуждения:

· Электрические

· Химические:

1. По локализации:

· Центральные

· Периферические

Виды центральных синапсов:

1. аксосоматические

2. аксодендритические

3. аксоаксональные

Виды периферических синапсов:

1. нервно-мышечные

2. нервно-железистые

Лекция12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ.

СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Планлекции

1. Введение, основные принципы организации тканей.

2. История изучения тканей и их классификация.

3. Общая характеристика эпителиальных тканей. Покровный эпителий. Строение и функции.

4. Железистый эпителий. Строение и функции.

Введение, основные принципы организации тканей. Ткань – фило-

генетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, объединённая, как правило, общностью происхождения, строения и специализированная на выполнении определенных функций (рис. 3.1 ).

Любую ткань необходимо рассматривать как частную систему по отношению к системе высшего ранга – организму. Ведущими элементами тка-

	невой системы являются клетки, однако
	большая роль в выполнении функций от-
	водится межклеточному веществу. Кроме
	клеток различают производные клеток –
	симпласт,	синцитий,	постклеточные
	структуры.
	Симпласт – многоядерная структура,
	образованная	при слиянии однотипных
	клеток, например, поперечно–полосатое
	мышечное волокно.
	Синцитий – структура, состоящая из
	клеток, соединенных цитоплазматически-
	ми мостиками.
	К постклеточным структурам отно-
	сятся эритроциты, тромбоциты, роговые
Рис. 3.1. Ткань – филогенетиче-	чешуйки эпидермиса.
ски сложившаяся система клеток и	Межклеточное вещество (тканевый
неклеточных структур: 1, 2 – клет-	матрикс) подразделяют на основное веще-
ки; 3 – межклеточное вещество	ство и волокна. Основное вещество может
(соединительно-тканные волокна)	быть представлено гелем, золем или быть
	минерализовано. Среди волокон различа-
 Цитология с основами гистологии. Конспект лекций

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

ют три основных типа – ретикулярные, коллагеновые и эластические. Структуры тканевого матрикса построены из молекул, вырабатываемых и секретируемых клетками.

Клетки одинаковой морфофизиологической характеристики относятся к одному типу клеток, такое определение клеточного типа устраивало гистологов до определённого времени. В настоящее время наиболее правильным, строгим и современным определением понятия клеточного типа является следующее: клетки с идентичным набором разрешенных к экспрессии генов относятся к одному клеточному типу.

Клетки всегда находятся во взаимодействии друг с другом и с межклеточным веществом и формируют различные структурные объединения. Все межклеточные взаимодействия, как непосредственные, так и через межклеточное вещество, обеспечивают функционирование ткани как единой системы.

Как правило, ткань содержит совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки – дифферон или гистогенетический ряд.

В диффероне последовательно различают: стволовые клетки → клеткипредшественницы → зрелые клетки, достигшие состо яния терминальной дифференцировки.

Стволовые клетки – самоподдерживающаяся популяция клеток, способных дифференцироваться в нескольких направлениях и формировать различные клеточные типы. Стволовые клетки обладают высокими пролиферативными потенциями, но, как правило, делятся редко.

Клетки-предшественницы по мере дифференцировки постепенно теряют свою пролиферативную потенцию. Наиболее ранняя стадия клетокпредшественниц – коммитированная, или полустволовая, клетка. При этом если клетка-предшественница может участвовать в образовании, например, трёх клеточных типов, то её непосредственный потомок может дифференцироваться только в двух направлениях и т.д.

Зрелая клетка – функционально активная клеточная форма, которой заканчивает гистогенетический ряд (дифферон).

Гистогенез (формирование ткани) – скоординированные в пространстве и времени процессы пролиферации, дифференцировки, детерминации, интеграции и функциональной адаптации.

Пролиферация протекает гиперплазией (увеличение числа клеток) и гипертрофией (увеличение массы клеток).

В ходе дифференцировки клетки накапливают те или иные внутриклеточные органоиды, образуя клеточные популяции. В нормальных условиях переход от более дифференцированного состояния к менее дифференцированному невозможен, то есть соблюдается принцип необратимости дифференцировки. Это свойство дифферона часто нарушается при новообразованиях (неоплазиях) – патологических разрастаниях клеток с нарушением кон-

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

троля размножения и способности к построению тканевых и органных многоклеточных структур.

Детерминация – определение пути развития. Различают лабильную и стабильную степень детерминации, и чем выше дифференцировка, тем больше степень детерминации.

В гистогенезе все клетки интегрированы и создают вместе с межклеточным веществом морфофункциональные характеристики той или иной ткани.

Функциональная адаптация ткани – способность адекватно реагировать на изменения окружающей среды.

История изучения тканей и их классификация. Первая попытка сис-

тематизации тканей принадлежит французскому анатому Ксавье Биша, который в 1801г. выделял 21 разновидностъ тканей на макроскопическом уровне. В 1835–37 гг. Лейдиг и Келликер, основываясь на микроскопических исследованиях, предложили классификацию тканей, выделив 4 группы тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные, нервные.

Изучая ткани позвоночных и беспозвоночных животных, А. А. Заварзин обратил внимание на сходное строение тканей, выполняющих одинаковую функцию, и создал теорию параллельных рядов тканевой эволюции. Суть теории заключается в том, что эволюция тканей шла параллельными рядами и в одном направлении – по пути увеличения числа клеточных форм и их специализации. Предложенная А. А. Заварзиным классификация тканей включает: систему пограничных тканей, систему тканей внутренней среды, систему мышечных тканей и ткани нервной системы.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Хлопин Н. Г. создал теорию дивергентного развития тканей в фило- и онтогенезе. По Н. Г. Хлопину ткани в эволюции развивались путем расхождения признаков, и он дал генетическую классификацию тканей. Согласно Хлопину из восьми зачатков: энтодермы, целомической выстилки, энтомезенхимы, миотомов, хорды, кожной эктодермы, нейроэктодермы, прехордальной пластинки – образуются все виды тканей. Другими словами, в основу классификации тканей автор положил источники развития.

В настоящее время используется классификация тканей, основанная на морфологических особенностях тканей: система эпителиальных тканей, система соединительных тканей, система мышечных тканей, система нейральных тканей (рис.3.2 ).

Классификацияживотных тканей

Системанейтральных тканей

Собственно соединительная ткань

Рис. 3.2. Классификация животных тканей

Общая характеристика эпителиальных тканей. Покровный эпите-

лий. Строение и функции. Эпителиальная ткань занимает пограничное положение, отделяя организм от внешней среды, выстилает полости тела.

Характерными особенностями эпителиальных тканей являются:

оформление клеток в пласт (практически отсутствует межклеточное вещество);

гетерополярность клеток– наличие апикального и базального полюсов;

отсутствие собственных кровеносных сосудов;

наличие базальной мембраны, отделяющей эпителиальные клетки от рыхлой соединительной ткани, которая является источником питательных веществ для эпителия;

большая регенераторная способность;

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения (реснички, жгутики, тонофибриллы).

Для системы эпителиальных тканей используется две классификации: гистогенетическая (по происхождению или источникам развития) и морфофункциональная (по строению и функции).

Согласно гистогенетической классификации выделяют:

1. Эпителии кожного типа (эктодермальные) – многослойный плоский ороговевающий и неороговевающий эпителий; эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; переходный эпителий мочеиспускательного канала; многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза;

2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный) – однослойный призматический эпителий кишечного тракта; эпителий печени и поджелудочной железы;

3. Эпителий почечного типа (нефродермальный) – эпителий нефрона;

4. Эпителии целомического типа (целодермальный) – однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки); эпителий половых желез; эпителий коры надпочечников;

5. Эпителии нейроглиального типа – эпиндимный эпителий мозговых желудочков; эпителий мозговых оболочек; пигментный эпителий сетчатки глаза; обонятельный эпителий; глиальный эпителий органа слуха; вкусовой эпителий; эпителий передней камеры глаза; хромофобный эпителий мозгового слоя надпочечников; периневральный эпителий.

Для эпителиальных пластов принята морфофункциональная классификация, учитывающая количество слоев клеток (одно- и многослойные), рядность однослойного эпителия (однорядный, многорядный), форму клеток

и характер полярной дифференцировки.

Слойность определяется по наличию контакта с базальной мембраной. Если все клетки пласта находятся в контакте с базальной мембраной, такой эпителий определяется как однослойный. Если это условие не выполняется, эпителий – многослойный. Как правило, эктодермальные эпителии – многослойные, а энтодермальные – однослойные.

Рядность однослойных эпителиев отражает наличие или отсутствие в составе пласта клеток разной формы и типов. Рядность по сути определяется по расположению ядер клеток относительно базальной мембраны.

Форма клеток учитывает отношение их высоты к толщине. Различают плоский, кубический, цилиндрический (призматический) пласты эпителия. Морфофункциональная классификация однослойного эпителия:

1. Однослойный однорядный эпителий подразделяют: а) на однослойный плоский; б) однослойный кубический;

в) однослойный цилиндрический (призматический):

однослойный призматический каемчатый;

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

однослойный призматический железистый;

однослойный призматический мерцательный.

2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий.

3. Многослойный эпителий подразделяют:

а) на многослойный плоский неороговевающий; б) многослойный плоский ороговевающий; в) переходный.

В однослойном однорядном эпителии все клетки пласта без исключения непосредственно контактируют с базальной мембраной, имеют одинаковую высоту, поэтому ядра располагаются на одном уровне.

Однослойный плоский эпителий состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы, основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина). Такой тип эпителия выстилает серозные оболочки (брюшина, плевра, околосердечная сумка). В отношении эндотелия (клетки, выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий к однослойному плоскому эпителию, другие – к соединительной ткани со специальными свойствами. Источники развития: эндотелий развивается из мезенхимы; однослойный плоский эпителий серозных покровов – из спланхнотомов (вентральная часть мезодермы). Такой эпителий имеет разграничительную функцию и уменьшает трение внутренних органов путем выделения серозной жидкости.

Однослойный кубический эпителий имеет вид куба, когда диаметр (ширина) клетки равен её высоте и встречается в выводных протоках экзокринных желез, в извитых почечных канальцах.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий – это эпителий, у которого на срезе ширина клеток меньше, чем высота. В зависимости от особенностей строения и функции различают:

однослойный призматический железистый, имееется в желудке,

в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;

однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок, специализированных на всасывание;

однослойный призматический реснитчатый, выстилает маточные трубы, на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички.

Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток.

В однослойном многорядном мерцательном эпителии все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту, и поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути. В составе этого эпителия различают разновидности клеток:

короткие и длинные вставочные клетки;

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

бокаловидные клетки, плохо воспринимают красители (в препарате – белые), вырабатывают слизь;

реснитчатые клетки, на апикальной поверхности имеют мерцательные реснички.

Функция однослойного многорядного мерцательного эпителия – очистка и увлажнение проходящего в легкие воздуха.

Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев клеток, причем

с базальной мембраной контактирует только самый нижний ряд клеток. Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает перед-

ний (ротовая полость, глотка, пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Состоит из следующих слоев:

1. Базальный слой – цилиндрической формы эпителиоциты со слабо базофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;

2. Шиповатый слой состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся;

3. Покровные клетки – плоские, стареющие клетки, не делятся, с п о- верхности постепенно слущиваются (рис. 3.3 ).

Рис. 3.3. Многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы глаза коровы: 1–клетки поверхностного слоя; 2–клетки среднего слоя; 3– клетки базального слоя; 4–базальная мембрана; 4–соединительная ткань

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Источник развития – эктодерма. Прехордальная пластинка – в составе энтодермы передней кишки. Функция многослойного плоского неороговеваюэпителия – механическая защита.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий – это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, зашищает от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм и окружающую среду.

Состоит из слоев:

1. Базальный слой – во многом похож на аналогичный слой многослойного неороговевающего эпителия; дополнительно содержит до 10 % меланоцитов – отросчатых клеток с включениями меланина в цитоплазме, которые обеспечивают защиту от УФЛ; имеется небольшое количество клеток Меркеля (входят в состав механорецепторов); дендритические клетки с защитной функцией путем фагоцитоза; в эпителиоцитах содержатся тонофибриллы (органоид специального назначения), обеспечивающие прочность;

2. Шиповатый слой – эпителиоциты с шиповидными выростами; встречаются дендроциты и лимфоциты крови; эпителиоциты еще делятся;

3. Зернистый слой – несколько рядов вытянутых уплощенно-овальных клеток с базофильными гранулами кератогиалина (предшественник рогового вещества– кератина) в цитоплазме; клетки не делятся;

4. Блестящий слой – клетки полностью заполнены элаидином (образуется из кератина и продуктов распада тонофибрилл), отражающим и сильно преломляющим свет (под микроскопом границ клеток и ядер не видно);

5. Слой роговых чешуек – состоит из роговых пластинок из кератина, содержащих пузырьки с жиром и воздухом, кератосомы (соответствуют лизосомам). С поверхности чешуйки слущиваются (рис. 3.4 ).

Переходный эпителий выстилает полые органы, стенка которых способна сильно растягиваться (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь).

Слои переходного эпителия:

1. Базальный слой – мелкие темные низкопризматические или кубические клетки – малодифференцированные и стволовые клетки, которые обеспечивают регенерацию;

2. Промежуточный слой – состоит из крупных грушевидных клеток

с узкой базальной частью, контактирует с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута, грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток;

3. Покровные клетки – крупные куполообразные клетки; при растянутой стенке органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются (рис. 3.5 ).

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Рис. 3.4. Многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи пальца человека: 1 – роговой слой; 2 – блестящий слой; 3 – зернистый слой; 4 – шиповатый слой; 5 – базальный слой; 6 – базальная мембрана; 7 – выводной проток потовой железы; 8 – волокнистая соединительная ткань

Рис. 3.5. Переходный эпителий мочевого пузыря (нерастянутая стенка органа): 1 – клетки поверхностного плоского эпителия; 2 – клетки базального и промежуточного слоев эпителия; 3 – клетки на стадии амитоза и митоза; 4 – соединительная ткань

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа: когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет «вытеснения» части клеток из базального слоя в промежуточный слой; при растянутой стенке толщина эпителия уменьшается за счет уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный. Источники развития: эпителий лоханки и мочеточника образуется из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эпителий мочевого пузыря – из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция переходного эпителия – защитная.

Железистый эпителий. Строение и функции. Железистый эпителий специализирован на выработку секрета и образует железы. Классификация железистого эпителия по месту залегания:

Эндокринные железы не имеют выводящих протоков, и секрет выделяется непосредственно в кровь или лимфу. Эндокринные железы обильно снабжены кровеносными сосудами, которые доставляют в железу необходимые ингредиенты для синтеза гормонов и/или биологически активных веществ, оказывающих сильное регулирующее влияние на органы и системы даже в небольших дозах.

Экзокринные железы имеют выводящие протоки и выделяют секрет на поверхность эпителиев. Они образованы двумя видами эпителиоцитов, формирующих концевые (секреторные) отделы и выводящие пути (рис. 3.6 ).

Рис. 3.6. Строение и типы секреции экзокринных желез: А – эпителий; Б – волокнистая соединительная ткань; 1 – простая трубчатая железа; 2 – простая альвеолярная железа; 3 – сложная трубчатая железа; 4 – сложная альвеолярная железа; 5 – трубчатоальвеолярная железа; 6 – мерокриновый тип секреции; 7 – апокриновый тип секреции;

8 – голокриновый тип секреции (а – клетки росткового слоя; б – клетки распадающегося типа; в – секрет)

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Принципы классификации экзокринных желез: По строению выводящих протоков делятся:

на простые – выводящий проток не ветвится;

сложные – выводящий проток ветвится. По форме секреторных отделов делятся:

на альвеолярные – секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька;

трубчатые – секреторный отдел в виде трубочки;

смешанные – трубчато-альвеолярные.

По соотношению выводящих протоков и секреторных отделов делятся:

на неразветвленные – в один выводящий проток открывается один секреторный отдел;

разветвленные – каждый секреторный отдел имеет свой выводящий проток, который сливается в один, общий выводящий, выделяющий секрет на поверхность эпителия.

По типу секреции делятся:

на мерокриновые –при выделении секрета целостность клеток не нарушается, что характерно для большинства желез;

апокриновые – секрет выделяется вместе с разрушением апикальной части клеток или верхушек микроворсинок (например, молочные железы);

голокриновые – секреция сопровождается полным разрушением железистых клеток (например, сальные железы кожи).

По локализации делятся:

на эндоэпителиальные – одноклеточная железа в толще покровного эпителия (например, бокаловидные клетки в эпителии кишечника и воздухоносных путях);

экзоэпителиальные железы – секреторный отдел лежит вне эпителия, в подлежащих тканях.

По характеру секрета: на белковые, слизистые, слизисто-белковые, липидные, белково-липидные и другие.

Секреция является сложным процессом, включающим четыре фазы:

1. Поглощение железистой клеткой исходных материалов для синтеза секрета (аминокислоты, липиды, углеводы, минеральные вещества и другие органические молекулы).

2. Синтез, созревание и накопление в железистых клетках секрета.

3. Выделение секрета.

4. Восстановление железистых клеток, имеющих апокриновый и голокриновый тип секреции.

В цитоплазме клеток железистого эпителия находятся органеллы, необходимые для синтеза секрета, имеющие разную степень развития в зависимости от характера секрета.

В железистом эпителии постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В большинстве желез регенерация происходит путем деления специальных стволовых клеток, которые, дифференцируясь, превра-

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

щаются в железистые клетки (клеточная регенерация). Отдельные железы (например, слюнные железы, поджелудочная железа) не имеют стволовых и малодифференцированных клеток, и в них происходит внутриклеточная регенерация изношенных органоидов при отсутствии способности к делению клеток.

Лекция13 Система соединительных тканей

Планлекции

1. Введение.

2. Собственно соединительная ткань. Типы. Клетки, межклеточное вещество, их строение и функции.

3. Соединительная ткань со специальными функциями.

4. Кровь как особый вид соединительной ткани.

Введение. Соединительные ткани – ткани мезенхимного генеза, имеющие широкое распространение, характеризующиеся разнообразием клеточных форм и хорошо развитым межклеточным веществом. Физико- химичес-кие особенности межклеточного вещества и строение его в значительной степени определяют функциональное значение разновидностей соединительных тканей (рис. 3.7 ).

Соединительные ткани выполняют механическую, опорную, формообразующую, защитную, пластическую и трофическую функции.

Рис. 3.7. Соединительные ткани

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Группу соединительных тканей составляют: собственно соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами и скелетные соединительные ткани.

Собственно соединительная ткань. Типы клеток, межклеточное вещество, их строение и функции. В основу классификации собственно соединительной ткани положен принцип соотношения клеток и степень упорядоченности расположения соединительно-тканных волокон межклеточного вещества. Собственно соединительную ткань подразделяют на волокнистые соединительные ткани (рыхлая и плотная), соединительные ткани со специальными свойствами. Плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на неоформленную и оформленную.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов и слои в составе оболочек полых органов (рис. 3.8 ).

Рис. 3.8. Рыхлая волокнистая соединительная ткань: 1 – фибробласты; 2 – макрофаги; 3 – соединительно-тканное волокно

Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани представлены фибробластами, макрофагами, плазмоцитами, тканевыми базофилами (тучные клетки), адипоцитами, пигментоцитами (меланоциты), адвентициальными клетками, перицитами сосудов и лейкоцитами, которые мигрировали из крови. Клетки соединительной ткани гетерогенны по происхождению.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 13 Система соединительных тканей

Фибробласты развиваются в эмбриогенезе из мезехимных клеток, после рождения – из стволовых клеток. Фибробластический дифферон представлен стволовыми клетками, фибробластами (полустволовые клетки-пред- шественники, малоспециализированные, дифференцированные – зрелые, активно функционирующие), фиброцитами (дефинитивные формы клеток), фиброкластами (клетки с большой фагоцитарной и гидролитической активностью), миофибробластами (сократительные клетки, имеющие общие черты с гладкомышечными клетками и содержащими актино-миозиновые комплексы). Основная функция активно функционирующих фибробластов состоит в синтезе компонентов межклеточного вещества в виде коллагена, эластина, фибронектина, гликозаминогликанов, протеогликанов, различных цитокинов.

Фибробласт – уплощенная клетка звездчатой формы, образует широкие клиновидные отростки; содержит крупное овальное ядро, несколько ядрышек, в цитоплазме располагается хорошо развитый шероховатый эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, много митохондрий, имеются лизосомы, секреторные пузырьки, гликоген, многочисленные микротрубочки и микрофиламенты (рис. 3.9 ).

Рис. 3.9. Фибробласт из кожи морской свинки

Макрофаги – вторая по численности группа клеток рыхлой неоформленной соединительной ткани. Макрофаги образуются из стволовой гемопоэтической клетки в результате дифференцировки моноцитов. Это профессиональные фагоциты, которые присутствуют во всех органах и тканях. Это очень мобильная популяция клеток, способная быстро перемещаться. Макрофаги подразделяют на резидентные (присутствуют в тканях в норме в отсутствии воспаления) и подвижные (популяция передвигающихся, так называемых «вызванных» макрофагов). Резидентные магрофаги подразделяют на свободные, имеющие округлую форму, и фиксированные – клетки звездча-

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 13 Система соединительных тканей

той формы, прикрепляющиеся своими отростками к внеклеточному матриксу или другим клеткам.

Строение макрофагов зависит от их активности и локализации. Ядро макрофагов неправильной формы, в котором различаются глыбки хроматина. В цитоплазме присутствуют митохондрии, свободные рибосомы, хорошо выраженный комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, лизосомы, фаголизосомы, остаточные тельца. В лизосомах макрофагов идентифицируются миелопироксидаза, протеинкиназы, кислые гиролазы, лизоцим, катионные белки, лактоферрин, супероксиддисмутаза – антиоксидантный фермент, способствующий образованию Н2 О2 , ОН- , О2 2- . Плазмолемма макрофагов образует глубокие складки и длинные микровыросты, на поверхности плазмолеммы имеются рецепторы для опухолевых клеток, эритроцитов, Т - и В -лимфоцитов, антигенов и иммуноглобулинов. Под плазмолеммой

в большом количестве присутствуют актиновые микрофиламенты, микротрубочки, промежуточные филаменты, необходимые для миграции по механизму хемотаксиса и специфического и неспецифического фагоцитоза. Активированный макрофаг секретирует более 60 факторов.

Тучные клетки морфологически и функционально сходны с базофилами крови, хотя являются клетками различного клеточного типа. Тучные клетки происходят из предшественника в костном мозге, но окончательную дифференцировку претерпевают в соединительной ткани. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов, много этих клеток в коже, в слизистой оболочке органов дыхательной и пищеварительной систем, матке, молочных железах, тимусе, миндалинах. Форма тканевых базофилов разнообразна – от округло-овальной до отростчатой с размерами от 4 до 14 мкм в ширину и до 20 мкм в длину. В цитоплазме очень много базофильных гранул, содержащих гепарин, гистамин и другие биологически активные вещества. Секретируемый клетками гепарин участвует в понижении свёртываемости крови, а гистамин участвует в воспалительных и аллергических реакциях. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз.

Плазмоциты (плазматические клетки) образуются из иммунологически активированных В -лимфоцитов, синтезируют и секретируют Ig. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя есть свои особенности. Ядро округлое или овальное, располагается несколько эксцентрично и содержит диспергированный гетерохроматин в виде пирамид, обращенных к центру острой вершиной и отграниченных друг от друга радиальными полосками. В цитоплазме хорошо развит аппарат Гольджи, гранулярная ЭПС. Цитоплазма базофильна, со светлым «двориком» около ядра. Величина плазмоцитов колеблется от 7 до 10 мкм.

Липоциты (адипоциты, жировые клетки) обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимают участие в питании, энергообразовании и метаболизме воды. Адипоциты могут собираться

в группы и/или находиться по одиночке и, как правило, сопровождают кровеносные сосуды.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 13 Система соединительных тканей

Зрелая жировая клетка обычно содержит одну большую каплю жира, которая оттесняет все внутриклеточные органоиды, в том числе и ядро, к периферии. В липоците обнаруживаются ферменты жирового обмена, которые обеспечивают высокий уровень метаболизма. Новые жировые клетки человека могут развиваться при усиленном питании из адвентициальных клеток.

Пигментоциты (меланоциты) лишь формально относятся к соединительной ткани, так как расположены в ней. В цитоплазме этих клеток содержится пигмент меланин. У людей черной и желтой рас пигментные клетки более распространены, чем у людей с белым цветом кожи.

Адвентициальные клетки – малодифференцированные клетки, располагаются рядом с кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие клетки, например в фибробласты.

Перициты – отросчатые клетки, примыкающие снаружи к артериолам, венулам и капиллярам, участвуют в регуляции просвета капилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей. Перициты имеют дисковидное ядро с небольшими углублениями и содержат обычный набор органелл. Функция перицитов связана с синтезом компонентов базальной мембраны капилляров. Кроме того, они контролируют пролиферацию эндотелиальных клеток при нормальном росте и регенерации. При заживлении ран и восстановлении сосудов перициты дифференцируются в гладкомышечные клетки.

Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани состоит из основного вещества и волокон.

Различают коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна. Коллагеновые волокна – главный компонент большинства соедини-

тельных тканей, содержит фибриллярный белок коллаген, представляющий спираль из трёх про-α-цепей. Под световым микроскопом имеют волнистый вид, длина спирали – 300 нм, диаметр – 1,5 нм. Молекулы коллагена синтезируются в фибробластах. Под поляризационным микроскопом коллагеновые волокна имеют продольную и поперечную исчерченность. Различают 13 типов коллагеновых волокон. В собственно соединительной ткани располагается коллаген первого типа. Сборка коллагеновых волокон происходит в межклеточном веществе, и имеется несколько уровней внеклеточной организации. Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2 ), и это определяет их основную функцию, то есть обеспечивает механическую прочность ткани.

Эластические волокна – тонкие (d = 1–3 мкм), менее прочные (4–6 кг/см2 ), чем коллагеновые волокна,но зато очень эластичные волокна из белка эластина, синтезируются так же, как и коллагеновые волокна в фибробластах. Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Наличие эластических волокон в соединительной ткани определяет её эластичность и растяжимость. Форма волокон округлая или

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 13 Система соединительных тканей

уплощенная. В рыхлой волокнистой соединительной ткани эластические волокна анастомозируют друг с другом.

Ретикулярные волокна считаются разновидностью коллагеновых волокон и содержат повышенное количество углеводов, которые синтезируются ретикулярными клетками органов кроветворения. В отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно ветвятся, образуя трехмерную, петлистую сеть (ретикулум).

Клетки и волокна соединительной ткани заключены в аморфный компонент, или основное вещество, представляющее из себя гомогенную, гелеобразную, бесструктурную массу из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Полисахариды представлены сульфатированными гликозаминогликанами, гепаринсульфатом, хондроэтинсульфатом, образующими комплексы с белками и гиалуроновой кислотой. Органическая часть основного вещества синтезируется в фибробластах, фиброцитах. Основное вещество, как коллоидная система, может переходить из состояния гель в состояние золь и наоборот и тем самым играет большую роль в рег у- ляции обмена веществ между кровью и другими тканями.

Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется большим количеством соединительно-тканных волокон коллагеновой природы, незначительным количеством аморфного вещества и клеточных компонентов. Со- единительно-тканные волокна могут располагаться упорядоченно и неупорядоченно, создавая оформленную и неоформленную плотную волокнистую соединительную ткань, соответственно. Клетки этой ткани представлены в подавляющем большинстве фибробластами и фиброцитами, в небольшом количестве встречаются макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодифференцированные клетки. К оформленной плотной волокнистой соединительной ткани относятся сухожилия, связки,фасции, а к неоформленной – сетчатый слой дермы, капсулы паренхиматозных органов. В плотной волокнистой соединительной ткани между коллагеновыми волокнами встречаются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервными волокнами.

Соединительные ткани со специальными свойствами. К таким тка-

ням относят ретикулярную, жировую, слизистую и пигментную. Ретикулярная ткань составляет основу кроветворных органов, в не-

большом количестве имеется вокруг кровеносных сосудов. Состоит из ретикулярных клеток и межклеточного вещества, состоящего из основного вещества и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки, крупные с отростками

и оксифильной цитоплазмой, соединяясь друг с другом отростками и ретикулярными волокнами, образуют рыхлую сеть. Ретикулярные клетки способны к фагоцитозу, вырабатывают компоненты ретикулярных волокон. Ретикулярная ткань неплохо регенерирует за счет деления ретикулярных клеток

и выработки ими межклеточного вещества. Ретикулярная ткань выполняет опорно-механическую и трофическую функции для созревающих клеток крови, осуществляет фагоцитоз погибших клеток, инородных частиц, анти-

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 13 Система соединительных тканей

генов, создает специфическое микроокружение, определяет направление дифференцировки кроветворных клеток.

Жировая ткань – это скопления жировых клеток, располагающихся во многих органах. Условно различают две разновидности жировой ткани – бурую и белую, что связано с особенностями окраски клеток. Белая жировая ткань широко распространена в организме человека. Бурая жировая ткань встречается у новорожденных, а также у грызунов и зимоспящих животных.

Слизисто-студенистая ткань имеется только у эмбриона, располагается под кожей и в пупочном канатике. В этой ткани очень мало клеток, преобладает межклеточное вещество, богатое гиалуроновой кислотой, обеспечивающее высокий тургор данной ткани. Слизисто-студенистая ткань механически защищает нижележащие ткани и препятствует пережатию кровеносных сосудов пуповины.

Кровь как особый вид соединительной ткани. Кровь – жидкая со-

единительная ткань. Она состоит из жидкой части – плазмы и отдельных форменных элементов – эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Форменные элементы крови образуются в кроветворных органах (в красном костном мозге, печени, селезёнке, лимфатических узлах).

В организме человека и животных кровь выполняет важные функции – дыхательную, трофическую, выделительную, защитную, гуморальную, участвует в терморегуляции.

Объем крови в теле человека с массой тела 70 кг составляет около 5–5,5 л. Кровь, межклеточное вещество и лимфа образуют внутреннюю среду организма, которая имеет постоянный состав. Это обеспечивает нормальный обмен веществ между клетками тканей и органов. Вместе с нервной и эндокринной системами кровь принимает участие в поддержании гомеостаза.

Плазма крови – это бесцветная жидкость, которая состоит на 90–93 % из воды и сухого вещества, в котором около 6,6–8,5 % принадлежит белкам и 1,5–3,5 % – органические и неорганические соединения.

Эритроциты, или красные кровяные тельца, у человека и млекопитающих представлены высокоспециализированными безъядерными клетками, содержащими гемоглобин для обеспечения транспортировки кислорода и углекислоты в организме. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте различных веществ и являются компонентом антиоксидантной системы организма.

Количество эритроцитов у женщин – 3,9–4,9 · 1012 /л, у мужчин – 4,0– 5,2 · 1012 /л, с диаметром 7–8 мкм. Эритроциты у человека и млекопитающих во взвешенном состоянии имеют форму двояковогнутого диска, такая конфигурация создаёт наибольшую площадь поверхности по отношению к объёму, что обеспечивает максимальный газообмен. Поверхность отдельного эритроцита приблизительно равна 125 мкм2 , а объем 90 мкм 3 , общая площадь п о- верхности циркулирующих в крови эритроцитов составляет около 3500–3700 м2 . В кров яное русло эритроциты выбрасываются из костного мозга в виде ретикулоцитов, имеющих в цитоплазме зернистость. Переход ретикулоцита

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 13 Система соединительных тканей

в эритроцит происходит в кровяном русле. Потенциальная продолжительность жизни эритроцитов составляет 100–120 дней. В сутки из кровотока удаляется 0,5–1,5 % общей массы эритроцитов и столько же вбрасывается.

Число эритроцитов у здоровых людей может варьироваться в зависимости от возраста, гормонального фона, психоэмоциональной и физической нагрузок, а также действия экологических факторов.

Лейкоциты (белые кровяные клетки) разнородны по морфологии и биологической роли. В одном литре крови взрослого человека содержится 3,8–9,8 · 109 лейкоцитов. Белые кровяные клетки имеют шаровидную форму, в цитоплазме которых находятся гранулы – специфические (вторичные) и азурофильные (лизосомы). В зависимости от типа гранул лейкоциты подразделяются на гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые). Гранулоциты, к которым относятся нейтрофилы, эозирофилы, базофилы, содержат специфические и азурофильные гранулы и дольчатое сегментированное ядро разнообразной формы и называются полиморфноядерными лейкоцитами. Агранулоциты – моноциты и лимфоциты, содержат только азурофильные гранулы, имеют несегментированное ядро и называются мононуклеарными лейкоцитами. Содержание лейкоцитов в 1 мм3 крови и их соотношение (в %) представлено в табл. 3.1 .

		Таблица 3.1
Тип клетки	Число клеток в 1 мм3 крови	Соотношение, %
Нейтрофилы
Эозинофилы
Базофилы
Моноциты
Лимфоциты

Полиморфноядерные лейкоциты образуются в костном мозге из кле- ток-предшественников, начало которым дают стволовые клетки. По мере созревания ядра в клетках появляются гранулы, типичные для каждого вида клеток. В кровотоке эти клетки перемещаются вдоль стенок капилляров в первую очередь за счет амебоидных движений. Нейтрофилы способны покидать внутреннее пространство сосуда и скапливаться в месте инфекции. Время жизни гранулоцитов около 10 дней, после чего они разрушаются в селезенке.

Нейтрофилы – наиболее многочисленные из лейкоцитов и составляют 40–75 % от общего количества лейкоцитов.

Диаметр нейтрофилов в мазке крови – 12–14 мкм. Большинство красителей окрашивает их ядро в фиолетовый цвет; ядро нейтрофилов периферической крови может иметь от одной до пяти долей. Цитоплазма окрашивается в розоватый цвет; под микроскопом в ней можно различить множество ин-

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 13 Система соединительных тканей

тенсивных розовых гранул. Количество митохондрий и органелл, необходимых для синтеза белка, минимально, и поэтому нейтрофилы не способны к продолжительному функционированию. У женщин примерно 1 % нейтрофилов несет половой хроматин (образованный одной из двух X-хромосом) – тельце в форме барабанной палочки, прикрепленное к одной из ядерных долей. Эти так называемые тельца Барра, позволяющие определять пол при исследовании образцов крови.

Главная функция нейтрофилов – фагоцитоз тканевых обломков и уничтожение микроорганизмов.

Базофилы составляют 0–1 % от общего числа лейкоцитов циркулирующей крови и размерами 10–12 мкм. Они имеют уплощенное ядро, которое состоит из чётко выраженных трёх долек, изогнутых в виде буквы S. В цитоплазме располагаются все виды органелл, свободные рибосомы, гликоген и цитоплазматические гранулы, окрашиваемые основными красителями в синий цвет. Активируемые базофилы могут покидать кровоток, выселяться в ткани и мигрировать к очагу воспаления, кроме того, участвовать в аллергических реакциях.

Моноциты – самые крупные лейкоциты с диаметром 15–20 мкм, количество их составляет 2–9 % от всех лейкоцитов циркулирующей крови. Они образуются в костном мозге. Крупное подковообразное, эксцентрично расположенное ядро моноцитов имеет пятнистый вид из-за неравномерно конденсированного хроматина. Цитоплазма при окраске голубовато-серая, содержит незначительное число включений, окрашивающихся красителем азуром в си- не-фиолетовый цвет. Моноциты образуются как в костном мозге, так и в селезенке и в лимфатических узлах. Их основная функция – фагоцитоз.

Лимфоциты – небольшие одноядерные клетки, составляют 20–45 % от общего числа лейкоцитов, циркулирующих в крови. Популяция лимфоцитов периферической крови неоднородна по размерам; их величина варьируется от 4,5 до 10 мкм. Принято выделять малые (4,5–6 мкм), средние (7–10 мкм) и большие лейкоциты (10–18 мкм) лейкоциты. Ядра клеток плотные и круглые, цитоплазма голубоватого цвета, с очень редкими гранулами. Несмотря на то, что лимфоциты выглядят морфологически однородно, они отчетливо

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 13 Система соединительных тканей

различаются по своим функциям и свойствам клеточной мембраны. Их делят на три большие категории: B -клетки, Т -клетки и NK -клетки.

B -лимфоциты составляют менее 10 % лимфоцитов крови, созревают у человека в костном мозге, после чего мигрируют в лимфоидные органы. Они служат предшественниками клеток, образующих антитела (плазматические клетки). Для того, чтобы B -клетки трансформировались в плазматические, необходимо присутствие Т -клеток.

Созревание Т -клеток начинается в костном мозге, где образуются протимоциты, которые затем мигрируют в тимус (в илочковую железу) – орган, расположенный в грудной клетке за грудиной. Там они дифференцируются в Т -лимфоциты – весьма неоднородную популяцию клеток иммунной системы, выполняющих различные функции. Т -лимфоциты составляют большинство лимфоцитов крови, на их долю приходится 80 % и более. Главная фун к- ция – участие в клеточном и гуморальном иммунитете. Они синтезируют факторы активации макрофагов, факторы роста B -клеток и интерфероны. Есть среди Т -клеток индукторные (хелперные) клетки, которые стимулируют образование B -клетками антител. Есть и клетки-супрессоры, которые подавляют функции B -клеток и синтезируют фактор роста Т -клеток – интерлейкин- 2 (один из лимфокинов).

NK -клетки отличаются от B - и Т -клеток тем, что у них нет поверхностных детерминант. Некоторые из них служат «естественными киллерами», т. е. убивают раковые клетки и клетки, зараженные вирусом. Однако в целом роль NK -клеток неясна.

Тромбоциты представляют собой бесцветные безъядерные тельца сферической, овальной или палочкообразной формы диаметром 2–4 мкм. В норме содержание тромбоцитов в периферической крови составляет 200000– 400000 на 1 мм3 . Продолжительность их жизни – 8–10 дней. Стандартными красителями (азур-эозин) они окрашиваются в однородный бледно-розовый цвет. С помощью электронной микроскопии показано, что тромбоциты являются фрагментами цитоплазмы очень крупных клеток мегакариоцитов, присутствующих в костном мозге. Мегакариоциты происходят из потомков тех же стволовых клеток, которые дают начало эритроцитам и лейкоцитам. Тромбоциты играют ключевую роль в свертывании крови. Кроме того, в последнее время отмечено участие тромбоцитов в аллергических реакциях и восстановлении целостности сосудов.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей.

Гладкая мышечная ткань

Планлекции

1. Общая характеристика хрящевой ткани. Клетки хрящевой ткани.

2. Межклеточное вещество хрящевой ткани.

3. Общая характеристика костной ткани. Клетки костной ткани. Костный матрикс.

4. Типы костной ткани и их строение. Остеогенез.

5. Общая характеристика мышечной ткани. Гладкая мышечная ткань. Ее строение.

Общая характеристика хрящевой ткани. Клетки хрящевой ткани.

К скелетным типам тканей внутренней среды относятся хрящевая и костная ткани, выполняющие опорную, защитную, механическую функции и принимающие участие в водно-солевом обмене. Хрящевая ткань состоит клеток – хондроцитов и хондробластов, а также из большого количества межклеточного вещества, отличающегося прочностью и упругостью. Плотное межклеточное вещество (матрикс) представлено аморфным и волокнистым компонентами. Хрящевая ткань содержит 10–12 % органических соединений, 4–6 % минеральных солей, и остальную долю составляет вода. Хрящевая ткань, как

и покровный эпителий, не содержит кровеносных сосудов. При развитии хрящей ткани из мезенхимы мезенхима уплотняется, при этом клетки теряют свои отростки, усиленно пролиферируют и образуют скелетогенный зачаток, из которого хонрогенные клетки дифференцируются в хондробласты. Молодые хондробласты начинают создавать тонкие прослойки межклеточного вещества и образуют первичную хрящевую ткань или прехондриальную ткань. По периферии хрящевой закладки на границе с мезенхимой возникает надхрящница или перихондрий, состоящий из наружного соединительного и внутреннего хондрогенного слоев. В хондрогенной зоне клетки интенсивно делятся и наслаиваются на уже имеющийся хрящ по его периферии. Так происходит аппозиционный рост хряща. Хрящевые клетки, лежащие в толще молодого хряща, ещё какое-то время делятся, что увеличивает массу хряща изнутри. Такой рост хряща называется интерстициальным.

Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть

и аппарат Гольджи. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в матрикс и постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани – хондроциты. Хондробласты обладают способностью митотического деления (рис. 3.10 ).

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Рис. 3.10. Хондробласты различной степени дифференцировки

Хондроциты по степени зрелости, морфологии и функции подразделяются на клетки I, II и III типа.

Рис. 3.11. Изогенные группы хондроцитов

Все разновидности хондроцитов локализуются в более глубоких слоях хрящевой ткани в особых полостях – лакунах, являющихся продуктом жизнедеятельности хрящевых клеток. Молодые хондроциты (I типа) митотически делятся, однако дочерние клетки оказываются в одной лакуне и образуют группу клеток – изогенную группу (клон). Изогенная группа является общей структурно-функциональной единицей хрящевой ткани. Расположение хондроцитов в изогенных группах в разных хрящевых тканях неодина-

ково (рис. 3.11 ).

Межклеточное вещество хрящевой ткани. Содержит до 75 % воды,

что позволяет веществам с низкой молекулярной массой из сосудов надхрящницы диффундировать в матрикс и осуществлять питание хондроцитов. Важное значение для обеспечения прочности и упругости хряща имеют белки хрящевого матрикса. Функционально наиболее значимы коллагены, протеогликаны и хондронектин. Коллаген II типа, образующий коллагеновые

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань

волокна, составляет до 40 % сухого веса хряща. Коллаген IX сшивает коллагеновые волокна, а такжеα2 - цепь ковалентно связывает хондроитинсульфат. Содержание коллагена IX в хряще в пять раз меньше, чем коллагена II. Аморфное вещество содержит, главным образом, сульфатированные гликозоаминогликаны, и прежде всего хондроитинсуфаты, а также протеогликаны. Гликозоаминогликаны связывают большое количество воды и обуславливают плотность межклеточного вещества. Кроме того, в аморфном веществе содержится значительное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы. Хондронектин, контролируя консистенцию матрикса, важен для развития хряща и поддержания его структуры.

В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяют на гиалиновую, эластическую и волокнистую.

Общая характеристика костной ткани. Клетки костной ткани. Ко-

стный матрикс. Костная ткань – особая форма соединительной ткани, в которой около 70 % от её сухого вещества приходится на неорганические соединения (рис. 3.12 ). У позвоночных в постнатальном периоде развития организма из такой ткани сформированы кости скелета. Остеогенные клетки происходят из мезенхимы, имеют веретеновидную форму. При высоком рО2 остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты, а при низком рО2 – в хондрогенные клетки.

Рис. 3.12. Костная ткань

Остеобласты представляют из себя популяцию неделящихся отростчатых клеток, имеющих кубическую, полиганальную или цилиндрическую форму. Ядро расположено эксцентрично, цитоплазма резко базофильна. Размеры тела остеобластов составляют 15–20 мкм. Основная функция остеобластов связана с синтезом и секрецией костного матрикса. Остеобласты синтезируют белок коллаген и гликозоаминогликаны. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Затем эти же клетки

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань

обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно, выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы слабо развиты. При травмах и переломах костей в цитоплазме остеобластов быстро развивается зернистая эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозоаминогликанов, для формирования органического матрикса создается костная мозоль, а затем идет формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит регенерация костей при их повреждении.

Остеоциты – зрелые неделящиеся клетки, расположенные в костных полостях или лагунах, повторяющих контуры остеоцита. Длина полостей варьирует от 22 до 55 мкм, а ширина – от 6 до 14 мкм. Эти клетки имеют о т- ростки, которые находятся в костных канальцах. В цитоплазме локализовано крупное компактное ядро, органеллы развиты слабо. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают всю костную ткань, сообщаясь с периваскулярными пространствами, и образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и с межклеточным веществом. В ядре преобладает гетерохроматин. Остеоциты обладают незначительной функциональной активностью, которая заключается в поддержании обмена веществ между клетками и межклеточным веществом (рис. 3.13 ).

Остеокласты – костеразрушающие

		клетки, в сформированной костной ткани
		они отсутствуют, но содержатся в надко-
		стнице и в местах разрушения и пер
		стройки костной ткани. Остеокласты –
		крупные (диаметр 90 мкм и более) мно-
		гоядерные клетки, дифференцируются
		из моноцитов и относятся к системе мо-
		нонуклеарных фагоцитов. Поскольку в
		онтогенезе непрерывно осуществляются
		локальные процессы перестройки кост-
		ной ткани, то в этих местах обязательно
	Рис. 3.13. Костные клетки	присутствуют и остеокласты. В процессе
		эмбрионального остеогистогенеза

клетки играют важную роль и определяются в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфологию:

эти клетки являются многоядерными (3 и более ядер);

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань

это довольно крупные клетки (диаметром около 90 мкм);

они имеют характерную овальную форму, но часть ее, прилежащая

к костной ткани, является плоской.

При этом в плоской части выделяют две зоны. Первая зона, наиболее обширная, богатая цитоплазматическими выростами, так называемая гофрированная каемка, является областью абсорбции и секреции гидролитических ферментов. Вторая зона – зона плотного контакта остеокласта к костной поверхности, окружая первую, она как бы герметизирует область действия ферментов. В этой зоне цитоплазма светлая, содержит мало органелл, большое количество микрофиламентов актиновой природы.

В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли разной величины. Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в гофрированной зоне из остекласта выделяется большое количество Н+ и СI- , что создает и поддерживает в замкнутом пространстве лакуны кислую среду, а фермент карбоангидраза II способствует образованию угольной кислоты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани, и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.

Костный матрикс составляет 50 % сухого веса кости и состоит из неорганической (50 %) и органической (25 %) частей и воды (25 %). Неорганическая часть в значительном количестве содержит гидроксиапатит, который вместе с другими неорганическими веществами образуют кристаллы. Остеонектин связывает коллаген с кристаллами гидроксиапатита. В состав неорганической составляющей костного матрикса также входят бикарбонаты, цитраты, фториды, соли Мg2+ , К+ , Nа+ . Органическая часть костного матрикса представлена коллагеном типа I – 90–95 % и коллагеном типа V, неколлагеновыми белками – остеонектином, остеокальцином, сиалопротеинами, протеолипидами, а также глюкозамингликанами. Остеонектин поддерживает

в присутствии коллагена осаждение Са 2+ и РО4 3- . Остеокальцин участвует

в процессе кальцификации и служит маркёром для оценки активности кости.

Типы костной ткани и их строение. Остеогенез. Существует два ос-

новных типа костной ткани – грубоволокнистая (ретикулофиброзная) и пластинчатая. Эти разновидности костной ткани различаются структурными, физическими свойствами, которые коренятся, главным образом, в строении межклеточного вещества.

Грубоволокнистая костная ткань встречается главным образом у зародышей. У взрослых её можно встретить на месте заросших черепных швов и в местах прикреплений сухожилий к костям. Коллагеновые волокна образу-

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань

ют беспорядочно расположенные толстые пучки. В основном веществе ретикулофиброзной костной ткани находятся удлиненно-овальные лакуны, с длинными анастомозирующими канальцами, повторяющими форму остеоцитов.

Пластинчатая костная ткань относится к зрелой (вторичной) костной ткани. Она образована костными пластинками и является наиболее распространенной разновидностью костной ткани во взрослом организме. Пластинчатая костная ткань формирует губчатое и компактное вещество кости. Губчатое вещество представляет из себя переплетающиеся траберукулы, полости между которыми заполнены костным мозгом. Трабекула состоит из костных пластинок и снаружи окружена одним слоем остеобластов. Трабекулы расположены соответственно направлению сил сжатия и растяжения. Губчатое вещество заполняет эпифизы длинных трубчатых костей и образует внутреннее содержимое коротких и плоских костей скелета. Основная масса компактного вещества состоит из остеонов, образует диафизы длинных трубчатых костей и слоем различной толщины покрывает все остальные кости скелета.

Костная пластина – слой костного матрикса толщиной 3–7 мкм, с о- стоящий из костных пластинок, образованных костными клетками и минеральным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами. В толще пластинки в костных канальцах проходят отростки остеоцитов. Коллагеновые волокна в пределах пластинки ориентированы упорядоченно и лежат под углом к волокнам соседней пластинки, благодаря чему достигается большая прочность пластинчатой костной ткани.

Остеон, или хаверсова система, построена из 4–20 костных пластинок.

В центре остеона расположен хаверсовый канал (канал остеона), заполненный рыхлой волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами

и нервными волокнами. Каналы Фолькмана связывают каналы остеона между собой, а также с сосудами и нервами надкостницы. Снаружи остеон образует спайную линию (линия цементации), отделяющую его от фрагментов старых остеонов. В ходе образования остеона находящиеся в непосредственной близости от сосуда хаверсового канала остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты. Снаружи располагается сформированный остеобластами слой остеоида (неминерализованный органический костный матрикс).

В дальнейшем остеоид минерализуется и остеобласты дифференцируются

в остеоциты. Следующий концентрический слой возникает изнутри подобным образом. По наружной поверхности остеоида на границе с минерализованным костным матриксом проходит фронт обызвествления, где начинается процесс отложения минеральных солей.

Различают два способа остеогистогенеза:

1. Развитие непосредственно из мезенхимы – прямой (внутримембранный) остеогистогенез;

2. Развитие из мезенхимы через стадию хряща – непрямой (энхондриальный) остеогистогенез.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань

Посредством прямого остеогистогенеза развивается небольшое количество костей (плоские кости). В участках мезенхимы, содержащих кровеносные сосуды, группы мезенхимных клеток формируют первичные центры окостенения. Мезенхимные клетки дифференцируются в остеобласты, которые начинают вырабатывать остеоид. Остеоид минерализуется, остеобласты переходят в остеоциты, замурованные в лакунах минерализованного костного матрикса. Сформировавшаяся незрелая ткань существует в форме трабекул. Отдельные трабекулы различных участков растут и объединяются друг с другом. Анастомозирующая сеть костных трабекул формирует губчатое вещество, которое замещается пластинчатой костной тканью.

Непрямой остеогистогенез начинается со 2-го месяца эмбриогенеза. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани. Морфогенетические белки кости индуцируют энхондральный остеогенез. Затем происходит замена хрящевой ткани костной, вначале в диафизах, а затем в эпифизах.

Окостенение в диафизе осуществляется двумя способам: перихондрально и энхондрально.

Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая в виде манжетки охватывает по периферии хрящевую ткань. В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называется перихондральным. После образования костной манжетки нарушается трофика глубоких частей гиалинового хряща в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция – омеление хряща. Затем под индуктивным влиянием обызвествленного хряща, в эту зону из надкостницы через отверстие в костной манжетке прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты.

Остеокласты разрушают омелевший хрящ, за счет деятельности остеобластов формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинками. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани и носит название энхондрального.

Одновременно с энхондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжетки в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и энхондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем на желтый костный мозг.

Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только энхондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остекластами и остеобластами и за

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань

счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань – метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток метафизарной пластинки происходит рост костей в длину.

В метаэпифизарной пластинке выделяют три зоны клеток:

1. Пограничная зона;

2. Зона столбчатых клеток;

3. Зона пузырчатых клеток.

Примерно к двадцати годам метаэпифизарные пластинки редуцируются, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост костей в длину прекращается. В процессе развития костей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину.

Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется постоянно на протяжении всего онтогенеза: одни остеоны или их части разрушаются, другие – образуются. Таким образом, костная ткань является динамической системой.

Общая характеристика мышечной ткани. Гладкая мышечная ткань. Ее строение. Мышечная ткань осуществляет двигательные функции организма. Во всех сократительных элементах мышечной ткани функционирует актиномиозиновый хемомеханический преобразователь. Кроме актина

и миозина в процессе сокращения – расслабления мышечных элементов участвуют регуляторные белки и Ca 2+ . У части гистологических элементов мышечной ткани видны сократительные единицы – саркомеры, которые выявляют поперечно-полосатую исчерченность ткани, а у другой части мышечной ткани исчерченность отсутствует. Это обстоятельство позволяет различать два типа мышечной ткани: поперечно-полосатую (исчерченную) мышечную ткань, которая в свою очередь подразделяется на скелетную и сердечную,

и гладкую (неисчерченную) мышечную ткань (рис. 3.14 ).

Сокращение гладких мышц инициируется нервными импульсами, некоторыми гормонами и не зависит от воли человека, так как их тонус не контролируется нашим сознанием. К гладким мышцам относятся мышцы внутренних органов, системы пищеварения, стенок кровеносных сосудов, кожи и матки, обеспечивая их сокращение и расслабление.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань

Рис. 3.14. Виды мышечной ткани: 1 – поперечно-полосатая скелетная; 2 – попереч- но-полосатая сердечная; 3 – гладкая

Функционально сердечная мышца отличается от скелетной и занимает промежуточное положение между гладкими и скелетными мышцами. Сердечная мышца сокращается ритмично с последовательно меняющимися циклами сокращения (систола) и расслабления (диастола) независимо от воли человека, непроизвольно. Ее сокращение регулируется гормонами.

Скелетная мускулатура относится к поперечно-полосатой мускулатуре и обеспечивает перемещение человека в пространстве. В организме взрослого мужчины скелетная мускулатура составляет более 40 % общей массы, у пожилых людей – около 30 %, у детей – около 25 %, у женщин – меньше. Проявление различных двигательных качеств человека, особенно силы и скорости, зависит от морфологического строения мышц, особенностей протекания биохимических процессов в них, а также от регуляторного воздействия нервной системы.

Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы. Она составляет двигательный аппарат внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Ее сокращения имеют медленный, тонический характер. Структурной единицей гладкой мышечной ткани является клетка удлиненной веретенообразной формы - гладкий миоцит. Она покрыта плазмолеммой, к которой снаружи примыкает базальная мембрана и соединительно-тканные волокна. Внутри клетки в ее центре, в миоплазме, имеется вытянутой формы ядро, вокруг которого расположены митохондрии и другие органеллы.

В миоплазме миоцитов под электронным микроскопом обнаружены сократительные белковые нити - миофиламенты. Различают миофиламенты актиновые, миозиновые и промежуточные. Актиновые и миозиновые миофиламенты обеспечивают сам акт сокращения, а промежуточные предохраняют гладкие миоциты от их избыточного расширения при укорочении. Миофиламенты гладких миоцитов не образуют дисков, поэтому эти клетки не имеют

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань

поперечной исчерченности и получили название гладких, неисчерченных. Гладкие миоциты хорошо регенерируют. Они делятся митозом, могут развиваться из малодифференцированных соединительно-тканных клеток, способны к гипертрофии. Между клетками располагается опорная строма гладкой мышечной ткани - коллагеновые и эластические волокна, образующие плотные сети вокруг каждой клетки.

Гладкие мышечные клетки синтезируют сами волокна этой стромы. Особенности гладкой мышечной ткани: непроизвольность и небольшая

сила сокращений, способность к длительному тоническому сокращению, меньшая утомляемость, небольшая потребность в энергии и кислороде.

Лекция15 Поперечно-полосатая мышечная ткань.

Нервная ткань

Планлекции

1. Поперечно-полосатая мышечная ткань. Особенности строения и функции.

2. Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань. Строение саркомера и структура поперечно-полосатого мышечного волокна.

3. Актин и миозин – основные сократительные белки.

4. Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань.

5. Нервная ткань. Общая характеристика.

6. Нейроциты.

7. Нейроглия.

Поперечно–полосатая мышечная ткань. Особенности строения и функции. Поперечно–полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Источником развития элементов скелетной поперечно– полосатой мышечной ткани являются клетки миотомов. Одни из них дифференцируются на месте, другие же мигрируют из миотомов в мезенхиму. В мезенхиме эти клетки детерменированы в направлении развития элементов мышечной ткани. Морфологически они ничем не отличаются от клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки будущих мышц.

При этом возникают две линии дифференцировки. Клетки одной из них сливаются, образуя симпластические структуры – мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл – миофибрилл, которые сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра из центральной области смещаются к периферии – формируется миосимпласт. Клетки другой линии остаются

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

самостоятельными, дифференцируются в миосателлитоциты, которым отводится роль восстановления мышечной ткани при повреждении.

Скелетная поперечно–полосатая мышечная ткань. Строение саркомера и структура поперечно–полосатого мышечного волокна. Струк-

турно-функциональной единицей скелетной мышцы является симпласт или мышечное волокно – клетка больших размеров, имеющая форму протяженного цилиндра с заостренными краями. Длина мышечной клетки чаще всего соответствует длине целой мышцы и достигает 14 см, а диаметр равен нескольким сотым долям миллиметра. Мышечное волокно окружено оболочкой – сарколеммой. Скелетные мышцы прикреплены в основном к костям. Их сокращение инициируется нервными импульсами и подчиняется сознательному контролю. Снаружи отдельные мышечные волокна окружены рыхлой соединительной тканью, которая содержит кровеносные, лимфатические сосуды и нервные волокна. Группы мышечных волокон образуют пучки, которые, в свою очередь, объединяются в целую мышцу, помещенную в п лотный чехол соединительной ткани, переходящей на концах мышцы в сухожилия, крепящиеся к кости. Базальная мембрана, окружающая каждое мышечное волокно, синтезируется с помощью мышечного волокна, эндомизиальных фибробластов и эндотелиальных клеток. Она состоит из сети коллагена типа IV, которая связана с другими белками. Отдельное мышечное волокно окружается эндомизиальными коллагеновыми волокнами, которые сливаются с более толстыми коллагеновыми пучками, образующими перимизий, окружающий фасции волокон.

Крупные сосуды, нервы и мышечные веретена расположены в перимизии. Перимизий в свою очередь сливается с эпимизием, который является частью фасциальной ткани, окружающей целую мышцу и группу мышц. Эпимизий состоит в основном из коллагена типа I, перимизий из коллагена типа I

и III, тогда как эндомизий содержит коллагены типа III, IV и V. Коллаген типа IV и V ассоциирован с базальными мембранами мышечных волокон. Коллагеновые структуры мышц важны для обеспечения их пассивных эластических свойств, т.е. резистентности к пассивному растяжению и восстановлению инициальной длины во время циклических преобразований.

Клетка окружена плазматической мембраной – сарколеммой, которая покрыта сетью коллагеновых волокон, придающих ей прочность и эластичность. Длина отдельных мышечных клеток может достигать 10 см (портняжная мышца) и даже 50 см, толщина до 0,1 мм. К мышечному волокну подходят окончания двигательных нервов и множество кровеносных сосудов.

Внутренность мышечного волокна заполнена саркоплазмой, представляющей собой вязкую жидкость, содержащую ядра, митохондрии, миоглобин

и нитевидные миофибриллы толщиной 1–3 мкм каждая и располагающихся от одного конца мышечного волокна к другому. Красный цвет саркоплазмы обусловлен присутствием в ней миоглобина – внутриклеточного дыхательного пигмента, благодаря которому создается запас кислорода. Миофибриллы находятся в окружении саркоплазматического ретикулума, который прини-

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

мает участие в процессах роста, развития и восстановления мышцы. Взаимосвязанные мембранные трубочки находятся в узком пространстве между миофибриллами, окружая их и располагаясь параллельно между ними.

Помимо многоядерности отличительной чертой мышечного волокна является наличие в цитоплазме тонких волоконец – миофибрилл, расположенных вдоль клетки и уложенных параллельно друг другу, состоящих из актиновых и миозиновых нитей. Число миофибрилл в волокне достигает двух тысяч. Структурными единицами миофибриллы являются саркомеры, которые располагаются вдоль мышечных волокон через каждые 2,3 мкм. Миофибриллы являются сократительными элементами клетки и обладают способностью уменьшать свою длину при поступлении нервного импульса, стягивая тем самым мышечное волокно. Под микроскопом видно, что миофибрилла имеет поперечную исчерченность – чередующиеся темные и светлые полосы. При сокращении миофибриллы светлые участки уменьшают свою длину и при полном сокращении исчезают вовсе. Для объяснения механизма сокращения миофибриллы около пятидесяти лет назад Хью Хаксли была разработана модель скользящих нитей, затем она нашла подтверждение в экспериментах и сейчас является общепринятой.

Кроме основных сократительных белков актина и миозина в построении саркомера и его работе участвует десмин и тропомиозин (рис. 3.15 ). Актин – белок, способный активировать гидролиз АТФ. Актин может существовать в виде мономера (G -актин, «глобулярный актин») или полимера (F -актин, «фибриллярный актин»). Молекула актина состоит из двух доменов.

Актин и миозин – основные сократительные белки. Каждый моно-

мер актина содержит одну молекулу прочно связанной АТР. Исторически домены называются большим и малым, хотя их размеры практически одинаковы. Между доменами существует глубокая щель. При полимеризации G -актина в F -актин ориентация всех мономеров одинакова, поэтому F -актин обладает полярностью. Волокна F -актина имеют два разноименно заряженных конца – (+) и (-), которые полимеризуются с различной скоростью. В мышечных клетках эти концы стабилизированы специальными белками. Полимеризованный актин внешне похож на две скрученные друг относительно друга нитки бус, где каждая бусина представляет собой мономер актина.

Элементарной структурной единицей толстых нитей саркомера является молекула миозина. В настоящее время описано более десяти различных видов молекул миозина. В состав молекулы миозина скелетных мышц входят 6 полипептидных цепей – две тяжелые цепи миозина и четыре легкие цепи миозина. Эти цепи прочно ассоциированы друг с другом (нековалентными связями) и образуют единый ансамбль, который и является молекулой миозина. Тяжелые цепи миозина имеют сильно асимметричную структуру.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

Рис. 3.15. Тропониновый комплекс, обнаруженный в составе тонких филаментов мышечного сократительного аппарата, состоящий из трех белковых субъединиц: тропонина I, тропонина Т и тропонина С

У каждой тяжелой цепи есть длинный спиралевидный хвост и маленькая компактная грушевидная головка. Спирализованные хвосты тяжелых цепей миозина скручены между собой наподобие каната. Этот канат обладает довольно высокой жесткостью, и поэтому хвосты молекулы миозина образуют палочковидные структуры. В нескольких местах жесткая структура нарушена. В этих местах расположены шарнирные участки, обеспечивающие подвижность отдельных частей молекулы миозина.

С каждой головкой тяжелой цепи миозина связана одна регуляторная

и одна существенная легкая цепь миозина. Обе легкие цепи миозина влияют на способность миозина взаимодействовать с актином и участвуют в регуляции мышечного сокращения.

Палочкообразные хвосты могут слипаться друг с другом за счет электростатических взаимодействий. При этом молекулы миозина могут располагаться либо параллельно относительно друг друга, либо антипараллельно. Комбинация параллельной и антипараллельной упаковок приводит к формированию биполярных (двухполюсных) филаментов миозина.

Половина молекул миозина повернута своими головами в одну сторону, а вторая половина – в другую сторону. Биполярный миозиновый филамент располагается в центральной части саркомера.

Головки миозина могут дотягиваться до нитей актина и контактировать с ними. При замыкании таких контактов образуются поперечные мостики, которые генерируют тянущее усилие и обеспечивают скольжение нитей актина относительно миозина.

Сердечная поперечно-полосатая мыщечная ткань. Саркомер – уча-

сток мышечного волокна, ограниченный двумя Z -линиями. Они отделяют участки двух соседних саркомеров, которые содержат только нити актина

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

и составляют вместе I-полосу (I-диск). На срезе саркомера участок, занятый М -линией и прилежащими зонами, в которых располагаются только миозиновые нити, носит название Н -полосы (светлой зоны), а участок, в котором располагаются нити миозин и частично актина, – А -полосы (А -диска).

Существенную роль в сокращении и расслаблении играет эндоплазматический ретикулум, который в мышечной ткани называется саркоплазматическим (рис. 3.16 ).

Именно в тяжелой фракции саркоплазматического ретикулума и были обнаружены Са -каналы.

Рис. 3.16. Саркоплазматический ретикулум

Саркоплазматический ретикулум – это внутриклеточная мембранная система взаимосвязанных уплощенных пузырьков и канальцев (цистерн), которая окружает саркомеры миофибрилл. В скелетных мышцах саркоплазматический ретикулум морфологически разделяется на два отдела: терминальные цистерны (ТЦ), контактирующие с трубочками Т -системы (ТТ) – впячиваниями плазматической мембраны (ПМ), и продолговатые трубочки, расположенные в центральной части саркомеров. С помощью электронной микроскопии было обнаружено, что мембраны терминальных цистерн саркоплазматического ретикулума непосредственно соединены с мембранами трубочек Т -системы посредством соединительных ножек (СН). Терминальные цистерны саркоплазматического ретикулума двух соседних саркомеров, связанные соединительными ножками с трубочкой Т -системы, образуют триаду. Фрагменты триад были найдены в тяжелой фракции саркоплазматического ретикулума.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

Легкая фракция саркоплазматического ретикулума состоит из фрагментов продолговатых трубочек ретикулума и отличается от тяжелой фракции высоким содержанием белка Са -АТФазы.

Под влиянием потенциала действия, который распространяется по цитолемме и Т -трубочкам, ионы кальция высвобождаются, поступают к миофибриллам и инициируют сократительный акт, взаимодействуя с регуляторными белками. После чего актиновые и миозиновые миофиламенты получают возможность взаимодействовать друг с другом специализированными боковыми цепочками и перемещаться друг другу навстречу.

Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань развивается из симметрических участков висцерального листка спланхнотома в шейной части тела зародыша. Эти участки называются миоэпикардиальной пластинкой, большинство клеток которой дифференцируются в сердечные миоциты (кардиомиоциты), остальные клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза дифференцируется несколько видов кардиомиоцитов: сократительные, проводящие, переходные (промежуточные), а также секреторные. В отличие от скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани ядра располагаются в центральной части клетки. Большинство ядер полиплоидны. У полюсов ядра в цитоплазме находятся обычные органоиды. Агранулярная эндоплазматическая сеть хорошо развита. Она формирует субсарколемальные системы, прилежащие к Т -системам. Здесь же имеются включения гликогена и липидов. Митохондрии образуют цепочки вокруг специальных органелл – миофибрилл.

Миофибриллы построены из постоянно существующих упорядоченно расположенных нитей актина и миозина. Для закрепления миофибрилл служат особые структуры – телофрагмы и мезофрагмы. Телофрагмы представляют собой сети из белковых молекул, натянуты поперек клетки и прикреплены к цитолемме. На продольном срезе кардиомиоцита они выглядят линиями толщиной около 100 нм, получившими название Z -линии. Посередине саркомера располагается мезофрагма (М -линии на продольном срезе). От мезофрагмы в сторону телофрагмы отходят нити миозина. От телофрагмы навстречу им – нити актина. Они встречаются и на некотором расстоянии идут параллельно, причем каждый толстый (миозиновый) филамент сопровождется шестью тонкими (актиновыми) миофиламентами.

Клетки сократительных кардиомиоцитов имеют удлиненную форму и в конце соединяются друг с другом так, что цепочки кардиомиоцитов составляют функциональные волокна толщиной 10–20 мкм, а области контакта образуют вставочные диски. Их боковые поверхности покрыты базальной мембраной, в которую снаружи вплетаются тонкие ретикулярные и коллагеновые волокна.

Нервная ткань. Общая характеристика.Нервная ткань лежит в осно-

ве нервной системы организма – сложной пространственной структуры в виде единой сети с многочисленными связями как на уровне отдельной клетки,

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

так и клеточных ансамблей. Нервная система регулирует и координирует физиологические процессы отдельных клеток, тканей, органов, их систем и организма в целом, хранит информацию, интегрирует, перерабатывает сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды.

Гистологические элементы нервной ткани (нейроны и глиоциты) и органов чувств развиваются из нескольких источников (рис. 3.17 ). В ходе нейруляции образуется нейэктодерма, формируются нервная трубка, нервный гребень и нейрогенные плакоды. В нейроонтогенезе происходит ряд морфогенетических процессов (например, гибель нейронов, направленный рост аксонов). Их совокупный эффект приводит к образованию нервной системы, функционирование которой conditio sine gua non определяют синапсы – специализированные межклеточные контакты между нейронами, а также между нейронами и исполнительными элементами (мышечными и секреторными).

Рис. 3.17. Нейрон: 1 – тело нервной клетки; 2 – аксон; 3 – дендриты

Нервная ткань состоит из нейронов, выполняющих специфическую функцию, и нейроглии, обеспечивающей существование и специфическую функцию клеток нервной ткани и осуществляющей опорную, трофическую разграничительную, секреторную и защитную функции.

Нейробласты – клетки с большим округлым ядром, плотным ядрышком и бледной цитоплазмой – дают начало всем нейронам ЦНС. Нейроны – классический пример клеток, относящихся к статической популяции. Ни при каких условиях они in vivo не способны к пролиферации и обновлению. Обонятельные нейроны (происходят из обонятельных плакод) эпителиальной выстилки носовых ходов – единственное известное исключение.

Глиобласты – предшественники макроглии (астроциты и олегодендроглиоциты – глиоциты). Все типы макроглии способны к пролиферации.

Генез клеток микроглии спорен. Согласно наиболее распространенной точке зрения, клетки микроглии относятся к системе мононуклеарных фагоцитов. Достаточно вероятным представляется их нейроэктодермальный генез.

В этом случае подразумевается гетерогенность популяции клеток микрогии.

В постнатальном онтогенезе не происходит образования новых нейро-

цитов, или другими словами, погибающие нейроны не восстанавливаются.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

Но из этого не следует, что в нервной системе отсутствует регенегация. Она осуществляется за счет восстановления целостности поврежденных нейронов, роста их отростков, размножения глиальных и швановских клеток.

Нейроциты. Нейроны (термин предложил Вильгельм фон Вальдейер) – главные клеточные типы нервной ткани. Это возбудимые клетки осуществляют передачу электрических сигналов (между собой при помощи нейромедиаторов в синапсах) и обеспечивают способность мозга к переработке информации.

Нейроциты различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга по функциональному значению и морфологическим особенностям. В зависимости от функции нейроны делятся на рецепторные (чувствительные, или афферентные), ассоциативные и эффекторные (эфферентные). Афферентные нейроциты генерируют нервый импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма. Ассоциативные (вставочные) нервные клетки осуществляют взаимодействие между нейронами. Эффекторные нейроциты передают возбуждение на ткани рабочих органов, побуждая их к действию. Размеры нейронов значительно варьируются, так диаметр тела клетки колеблется от 4–6 мкм до 130 мкм. Вариабельна и специфична также форма клеток различных отделов нервной системы.

Характерной чертой для всех зрелых нейронов является наличие у них отростков, которые обеспечивают проведение нервного импульса. По функциональному значению отростки нейронов делятся на два вида. Отростки, выполняющие функцию отведения нервного импульса обычно от тела нейрона, называются аксонами или нейритами. Нейрит заканчивается концевым аппаратом либо на другом нейроне, либо на тканях рабочего органа. Дендриты, которые сильно ветвятся, приводят импульс к телу нейроцита. Количество и длина дендритов, характер их ветвления специфичны для различных типов нейроцитов. По количеству отростков нейроны делят:

на униполярные – с одним отростком;

псевдоуниполярные – с двумя отростками, которые имеют общий ствол отхождения от тела нервной клетки;

биполярные – с двумя отдельными отростками (аксоном и дендритом);

мультиполярные – с тремя и более отростками, при этом 1 аксон

и остальные дендриты.

Мультиполярные нейроны наиболее распространены у млекопитающих животных и человека.

Кроме отростков у нейроцитов различают перикарион (тело), в центре которого располагается обычно одно ядро. Форма ядра нейронов округлая содержащая, в основном эухроматин и 1–2 и более крупных,четких ядрышек, что соответствует высокой функциональной активности.

Двуядерные и многоядерные нейроциты встречаются очень редко. Исключение составляют нервные клетки некоторых ганглиев вегетативной

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

нервной системы (например, нейроны шейки матки и предстательной железы могут содержать до 15 ядер).

Наиболее развитыми органеллами цитоплазмы клетки является гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум (ЭР). Наличие развитого зернистого ЭР и его локализация в перикарионе доказано с помощью окраски нейроцита основными красителями по методу Ниссиля. При микроскопировании препаратов базофильные глыбки имеют пятнистый вид, и эту область цитоплазмы нейроцита называют тигроидом. В цитоплазме локализованы рибосомы, митохондрии, лизосомы, клеточный центр. Особую роль

в обеспечении специфической функциональной активности нейрона играет плазмолемма, которая способна проводить возбуждение, связанное с быстрым перемещением локальной деполяризации плазмолеммы по её дендритам к перикариону и аксону.

Под плазмолеммой перикариона располагается цитоскелет, состоящий из микротрубочек, промежуточных филаментов (нейрофиламентов) и микрофиламентов. Отростки нервных клеток также имеют субмемранную систему, элементы которой ориентированы паралельно в составе дендритов и нейритов, включая их тончайшие концевые ветвления. Микротрубочки – наиболее крупные элементы цитоскелета, их диаметр 24 нм. С ними связывают внутриклеточный, в том числе аксонный транспорт. От перикариона к отросткам перемещаются различные вещества и органеллы. Микротрубочки в перикарионе и дендритах не имеют направленной ориентации. В аксоне большинство микротрубочек ориентированы (+) – концом к терминали, а (–) – концом к перикариону. Характер ориентации микротрубочек имеет важное значение для распределения по отросткам различных органелл. К (+) – концу перемещаются митохондрии и секреторные пузырьки, а к (–) – концу – рибосомы, мультивезикулярные тельца, элементы аппарата Гольджи.

Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества свойственна всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, которые специализированы преимущественно для этой функции – секреторные нейроциты. Эти клетки имееют специфические морфологические признаки. Секреторные нейроны – крупные клетки, в цитоплазме и в аксонах находятся различной величины гранулы нейросекрета. Нейросекреты выбрасываются

в кровь и/или мозговую жидкость и играют роль нейрорегуляторов, обеспечивая взаимодействие нервной и гуморальной интеграции.

Нейроглия. Межклеточным веществом нервной ткани является ней-

роглия. Она имеет клеточное строение и выполняет в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Клетки нейроглии составляют почти половину объема мозга. Все клетки нейроглии делят на два генетически различных вида: глиоциты (макроглия) и микроглию. Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.

Эпендимоциты образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. В процессе гистоге-

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

неза нервной ткани эти глиальные клетки дифференцируются первыми из глиобластов нервной трубки и выполняют на этой стадии развития разграничительную и опорную функции. Вытянутые тела глиобластов на внутренней поверхности нервной трубки образуют слой эпителиоподобных клеток. На поверхности клеток, обращенной в полость канала нервной трубки, дифференцируются реснички. Мерцательные колебания ресничек способствуют движению спинномозговой жидкости. Базальные концы эпендимоцитов снабжены длинными отростками, которые, разветвляясь, пересекают всю нервную трубку, образуя её поддерживающий аппарат. Отростки, достигая внешней поверхности нервной трубки, принимают участие в образовании поверхностной глиальной пограничной мембраны, отделяющей вещество трубки от других тканей. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь.

Эпендимоциты сосудистых сплетений желудочков мозга имеют кубическую форму.

На базальном полюсе образуются многочисленные и глубокие складки, цитоплазма содержит крупные митохондрии и включения. Есть сведения, что эпендимоциты участвуют в образовании цереброспинальной жидкости и регуляции её состава.

Астроциты – звездчатые клетки, их отростки отходят от тела клетки в разных направлениях, оплетают нейроны, сосуды, клетки эпендимы желудочков мозга, образуя расширения в виде концевой ножки. Различают волокнистые астроциты с длинными, слабо или совсем неветвящимися отростками. Они лежат преимущественно в белом веществе мозга. Протоплазматические астроциты с многочисленными короткими и ветвящимися отростками находятся в сером веществе мозга.

Функции астроцитов многочисленны:

в гистогенезе создают проводящие пути для миграции недифференцированных нейронов в коре мозжечка и для врастаний аксонов в зрительный нерв;

транспортируют метаболиты из капилляров мозга в нервную ткань, астроцитарные ножки почти полностью покрывают капилляры мозга;

участвуют в регуляции состава межклеточной жидкости, метаболизме возбуждающего и тормозного нейромедиаторов ЦНС;

изолируют рецептивные поверхности нейронов;

выделяют ряд веществ, способствующих росту аксонов. Олигодендроглиоциты составляют самую многочисленную группу кле-

ток нейроглии. В разных отделах нервной системы олидендроциты имеют различную форму. Они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе. Олигодендроциты являются миелинообразующими клетками ЦНС и имеют высокую плотность органелл. В белом веществе мозга олигодендроглиоциты расположены рядами между нервными волокнами,

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

и именно миелин придает белому веществу характерный цвет, отличающий его от серого вещества. Олигодендроглиоцины играют важную роль в образовании оболочек вокруг отростков (аксонов) клеток, и при этом они называются леммоцитами или швановскими клетками.

Микроглия представлена мелкими, неправильной формы клетками, имеющими многочисленные ветвящиеся отростки. В цитоплазме находится ядро с крупными глыбками хроматина, множество лизосом и плотные пластинчатые тельца. Клетки микролгии способны к амебовидному движению и в ответ на повреждение нервной ткани быстро размножаются и активизируются.

Отростки нервных клеток, обычно покрытые оболочками, называют нервными волокнами. В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению. Все нервные волокна делятся на миелиновые и безмиелиновые.

РАБОЧАЯ ТЕТРАДЬ

Для самостоятельной работы обучающихся

По дисциплине:

Анатомия и физиология человека

Тема:

«ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ. КЛЕТКА.

ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ. ТКАНИ.»

по специальности среднего профессионального образования

31.02.01 «Лечебное дело» по программе углубленной подготовки

на базе среднего (полного) общего образования

Выполнил преподаватель

Журавлёв О.А.

Новокуйбышевск 2015г

ОДОБРЕНА

Цикловой методической комиссией общепрофессиональных дисциплин

Протокол № 4 от 0.12._2015г.

Председатель ____________ О.А.Журавлев

УТВЕРЖДЕНА

Заместитель директора по учебной работе

О.Н.Забашта

Стр. Пояснительная записка…………………………………………...3

Введение…………………………………………………………......4

Общие положения по основам цитологии и гистологии……...5

Основы цитологии. Клетка………………………………………….5

Компоненты клетки: строение и функции…………………………5

Химический состав клетки…………………………………...……..7 Жизненный цикл клетки………………………………...…………..7 Возбудимость клетки………………………………………………..8 Обмен веществ в клетке……………………………………………..9 Основы гистологии. Классификация тканей. Эпителиальная ткань Соединительная ткань……………………..………………………10

Мышечная ткань……………………………………………………12

Нервная ткань………………………………………………………12

Классификация нейронов………………………………………….13

Графологические структуры……………………………………15

Граф 1. – формы клеток……………………………………………15

Граф 2. – строение клеток…………………………………………15

Граф 3. – химический состав клеток……………………………...15

Граф 4. – деление клеток…………………………………………..16 Граф 5 – ткань………………………………………………………16

Граф 6. – эпителиальная ткань…………………………………….16

Граф 7. – соединительная ткань…………………………………...17

Граф 8. – хрящевая ткань…………………………………………..17 Граф 9. – костная ткань…………………………………………….17

Граф 10. – мышечная ткань………………………………………..18 Граф 11. – нервная ткань…………………………………………..18

Граф 12. – классификация нейронов……………………………...18

Граф 13. – строение синапса……………………………………...18

Задания для самоконтроля………………………………………19

Эталон ответов…………………………………………………….31

Список литературы………………………………………………33

Пояснительная записка

Пособие предназначено для самостоятельной работы студентов, при изучении раздела программы анатомии и физиологии человека «Основы цитологии. Клетка. Основы гистологии. Ткани». В помощь обучающемуся в методическом пособии дается учебный текст, необходимый для освоения исходного уровня знаний, а также представлены разноуровневые тренировочные задания по основным темам раздела для самостоятельного выполнения. В конце пособия представлен эталон ответов.

Учебно-методическое пособие разработано в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом по специальности среднего профессионального образования 060101 «Лечебное дело».

Введение.

Известно, что технологии в современном мире развиваются экспоненциально. Каждые 1,5 – 2 года скорость их развития удваивается. Это позволило по новому взглянуть как на результаты фундаментальных исследованиях естественных наук, так и на клинические данные, полученные при изучении разнообразной патологии органов, систем, организма в целом. Родились новые и новейшие направления в медицинской науке, которые позволили в более сложную систему выстроить наше понимание строения и функций организма человека, его адаптации к различным проявлениям социума.

Организм человека представляет собой целостную систему, в которой можно выделить ряд иерархических уровней организации живой материи – клетки, ткани, органы, системы органов. Каждый уровень структурной организации имеет морфофункциональные особенности, отличающие его от других уровней.

Важное место в системе медицинского образования занимает гистология и цитология, закладывая основы научного структурно-функционального подхода в анализе жизнедеятельности человека в норме и патологии.

Цитология и гистология наряду с физиологией, биохимией и другими науками формирует фундамент современной медицины. Цитология и гистология - науки о строении, процессах жизнедеятельности, воспроизведении и гибели клеток, а также структурной организации тканей и их клеток во взаимосвязи с функциональными особенностями, принципами жизнедеятельности, происхождением, специализацией. В третьем тысячелетии цитология и гистология стали превращаться из наук фундаментальных в прикладные, способные ставить и решать актуальные задачи современной медицины. С их помощью были решены вопросы производства биологических препаратов, лабораторного получения и клонирования микроорганизмов, начата разработка основ клеточной и тканевой терапии.

Гистология тесно связана с рядом биологических и медицинских наук - общей и сравнительной анатомией, физиологией, патологической физиологией и патологической анатомией, а также некоторыми клиническими дисциплинами (внутренние болезни, акушерство и гинекология и др.).

Будущим медицинским работникам необходимо хорошее знание строения клеток и тканей органов, являющихся структурной основой всех видов жизнедеятельности организма. Значимость гистологии и цитологии для медицинских работников возрастает ещѐ потому, что для современной медицины характерно широкое применение цитологических и гистологических методов при проведении анализов крови, костного мозга, биопсии органов и пр.

Вопросы для определения исходного уровня знаний.

1. Дайте определение термину «Клетка».

2. Расскажите о строении клетки.

3. Расскажите о химическом составе клетки?

4. Перечислите возбудимые клетки?

5. Опишите механизмы размножение клеток? Назовите фазы митоза.

6. Дайте определение понятию ткань?

7. Назовите виды тканей.

8. Расскажите, в каких, по вашему мнению, разделах медицины и практической деятельности фельдшера могут быть востребованы знания данного раздела.

Общие положения. Основы цитологии. Клетка.

Клетка (cellula)

Клетка – это наименьшаяструктурно-функциональная единица организма, обладающая основными свойствами живой материи: чувствительностью, обменом веществ и способностью к размножению. Клетки различаются по размеру, форме, строению и функции. Размеры клеток микроскопические. По форме различают шаровидные,

веретеновидные, чешуйчатые (плоские), кубические, столбчатые (призматические), звездчатые, отростчатые (древовидные) клетки. Каждаяклетка (Рис.1.) содержит ядро и

цитоплазму с включенными в нее органеллами и включениями.

Компоненты клетки: строение и функции

I . Клеточная оболочка (Рис.2.), плазмолемма,

покрывает клетку и отделяет ее от окружающей среды. Через нее осуществляется транспорт веществ внутрь клетки и из нее. По своему составу представляет собой сложный липопротеиновый комплекс.

II . Цитоплазма состоит из гиалоплазмы,органелл ивключений.

1. Гиалоплазма – основное вещество цитоплазмы,участвует вобменных процессах клетки.

2. Органеллы – постоянные части клетки:эндоплазматическая сеть,митохондрии, комплекс Гольджи, клеточный центр (центросома), лизосомы.

Эндоплазматическая сеть

(рис.3.) – каналы, образованные мембранами и связанные с клеточной мембраной; представлена

в видеагранулярной(гладкой) и гранулярной

(зернистой) сетей;гладкая сеть участвует вобмене липидов и полисахаридов, гранулярная –

в синтезе белка, к ее стенкам прилегают

рибосомы (место синтеза клеточного белка) – плотные частицы, содержащие белок и РНК;

Митохондрии (рис.4.)

расположены возле ядра; имеют форму палочек, зерен; состоят из двух мембран: внешней и внутренней, которая образует складки (крипты) с расположенными в них ферментами; являются энергетическими органами клетки, участвуют в процессах окисления, фосфорилирования;

Комплекс Гольджи (Рис. 5.) –

внутриклеточный сетчатый аппарат в виде сетки и пузырьков вокруг ядра; участвует в транспорте и химической обработке веществ, в выведении за пределы клетки продуктов ее жизнедеятельности;

Клеточный центр (Рис. 6.)

располагается обычно возле ядра или комплекса Гольджи и содержит два плотных образования – центриоли; участвует в процессе деления клеток и в образовании подвижных органов – жгутиков, ресничек;

Лизосомы (Рис.7.) – пузырьки заполненныеферментами, «санитары» клетки: растворяют ее отжившие элементы.

3. Включения – временные образования,которыепоявляются и исчезают в процессе обмена веществ. Они могут быть белковыми, жировыми, пигментными и другими,

а также физиологическими или патологическими.

4. Специализированные органоиды –структуры,которыевыполняют специфические функции и находятся в некоторых

типах клеток:

Миофибриллы – длинные нити,проходящие внутри

мышечного волокна; Нейрофибриллы выявляются в цитоплазме тела и всех

отростков нервных клеток. Это тонкие нити, которые

проводят возбуждение (нервные импульсы); Реснички – это плазматические выросты,располагаются на

свободной поверхности клеток, их движение перемещает

частички пыли, жидкость.

Жгутики – это плазматические выросты,длиннее ресничек,

имеются у сперматозоидов.

Ворсинки – микровыросты оболочки клетки.

III. Ядро (Рис. 8.)располагаетсявнутри клетки, хранит генетическую информацию, участвует в синтезе белка. Ядро покрыто ядерной оболочкой. Заполнено ядро нуклеоплазмой, в котором содержится одно или два ядрышка (синтезирует белок, является носителем генов в

виде ДНК, содержит РНК) и хроматин в виде плотных зернышек или лентовидных структур, богатых белком и хорошо окрашивающихся.

Химический состав клетки

Химические элементы, имеющиеся в клетке, делят на три большие группы: макроэлементы (углерод, кислород, водород и азот),мезоэлементы (сера,фосфор,калий,кальций,натрий,железо,магний,хлор)и

Вода в клетке является растворителем, средой для протекания реакций. Минеральные соли в клетке могут находиться в растворенном или не

растворенном состояниях. Растворимые соли диссоциируют на ионы. Наиболее важными катионами являются калий и натрий, облегчающие перенос веществ через мембрану и участвующие в возникновении и проведении нервного импульса; кальций, который принимает участие в процессах сокращения мышечных волокон и свертывании крови, магний, входящий в состав хлорофилла, и железо, входящее в состав ряда белков, в том числе гемоглобина. Цинк входит в состав молекулы гормона поджелудочной железы - инсулина, медь требуется для процессов фотосинтеза и дыхания. Важнейшими анионами являются фосфат-анион, входящий в состав АТФ и нуклеиновых кислот, и остаток угольной кислоты, смягчающий колебания рН среды. Недостатоккальция

Жизненный цикл клеткиКлеточный цикл -это период существования клетки от момента еѐобразования путем деления материнской клетки до собственного деления.

Жизнь клетки между делениями называется интерфазой. Интерфаза состоит из 3-х периодов: пресинтетический, синтетический и постсинтетический. Пресинтетический период следует сразу за делением. В это время клетка интенсивно растет, увеличивая количество митохондрий и рибосом. В ядре

клетки набор генетического материала = 2п2с. В синтетический период происходит репликация (удвоение) количества ДНК, а также синтез РНК и белков. Набор генетического материала (хроматина) становится 2п4с. В постсинаптический период клетка запасается энергией, синтезируются белки ахроматинов ого веретена, идет подготовка к митозу.

Существуют различные типы деления клеток:

I. Амитоз(прямое) (Рис.9.) – клетка делится на две равные или неравные части.Встречаетсяредко.

Ядрышко и ядерная оболочка исчезает, и ядро распадается, центриоли клеточного центра расходятся по полюсам клетки, между ними растягиваются нити веретена деления (2n4с).

2. Метафаза - хромосомы движутся к центру, к ним прикрепляются нити веретена. Хромосомы располагаются в плоскости экватора, состоят из 2-х хроматид. Число хромосом в клетке (2n4с).

3. Анафаза - сестринские хроматиды (появившиеся в синтетическом периоде при удвоении ДНК) расходятся к полюсам. Набор хромосом остается 2n, но хроматид 2.

4. Телофаза (telos греч. - конец) обратна профазе: хромосомы становятся тонкими длинными, формируются ядерная оболочка и ядрышко. Заканчиваетсятелофазаразделениемцитоплазмы с образованиемдвухдочерних

клеток (2n2c).

III. Мейоз (Рис.11.) – репродуктивное деление, при котором количество хромосом уменьшается вдвое (гаплоидный, единичный набор хромосом). Так размножаются половые клетки.

Возбудимость клетки

Некоторые клетки и ткани (нервная, мышечная и железистая) специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Такие клетки и ткани называют возбудимыми , а их способность отвечать на раздражение возбуждением называют возбудимостью .

В ответ на действие раздражителей в возбудимых клетках возникает возбуждение –совокупность сложных физических,физико-химических,химических процессов и функциональных изменений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны. Клетки при возбуждении переходят от состояния физиологического покоя к состоянию свойственной данной клетке физиологической деятельности: мышечное волокно сокращается, железистая клетка выделяет секрет.

Обратное возбуждению явление – торможение– нервный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения.

Обмен веществ в клетке

Клетка усваивает поступающие вещества, расщепляет их с образованием энергии, необходимой для теплопродукции, выделения секретов, движений и нервной деятельности; синтезирует сложные вещества. Из клетки выводятся конечные продукты обмена веществ.

Основы гистологии. Классификация тканей. Эпителиальная ткань.

Ткани – это филогенетическисложившаяся система клеток и их производных, характеризующаяся общностью развития, строения и функционирования.

Различают четыре вида тканей

1. Эпителиальная;

2. Соединительная, или ткани внутренней среды (кровь, лимфа, собственно соединительная ткань, хрящ и кость);

3. Мышечные;

4. Нервная.

Эпителиальныеткани

(Textusepitheliales)

Эпителиальные ткани покрывают всю наружную поверхность тела, внутренние поверхности полых органов (пищеварительного тракта, дыхательных и мочеполовых путей),

серозные оболочки. Входят в состав большинства желез организма (железы ЖКТ, щитовидная, потовые, сальные железы и т.д.).

По строению и расположению клеток различают (Рис.13.):

I. Однослойный эпителий – все клетки располагаются на базальной мембране; по форме может быть:

1. Плоским – выстилает поверхность серозных оболочек, альвеол, сосуды;

2. Кубическим – выстилает канальцы почек, мелкие бронхи;

3. Призматическим (цилиндрическим) – внутренняя поверхность желудка, кишечника, желчного пузыря.

II. Многослойный – к базальной мембране примыкает лишь внутренний слой клеток, а наружные слои утрачивают связь с ней.

По степени ороговения подразделяется на:

1. Ороговевающий (эпителийкожи);

2. Неороговевающий (эпителийроговицы).

III. Переходный эпителий (эпителий мочеточников, мочевого пузыря) – занимает промежуточное положение.

1. Защитная – эпителийкожи;

2. Секреции;

3. Всасывания – эпителийкишечника;

4. Выделения – эпителийпочечныхканальцев;

5. Газообмена – эпителий в легких.

Соединительная ткань

(Textusconnectivus)

Соединительные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества, в которое входят волокнистые структуры и аморфное вещество. Соединительные ткани образуют опорные системы организма: кости скелета, хрящи, связки, фасции и сухожилия. Входя в состав органов, они выполняют механическую, защитную и трофическую функции (формирование стромы органов, питание клеток и тканей, транспорт кислорода и углекислого газа, различных веществ), защищают организм от микроорганизмов и вирусов, предохраняют органы от повреждений и объединяют различные виды тканей между собой.

Соединительную ткань подразделяют на две большие группы:

I. Собственно соединительная ткань, в которой различают: 1. Волокнистую ткань:

Рыхлая неоформленная – сопровождает кровеносные сосуды, протоки и нервы, отделяет органы друг от друга и от стенок полостей тела, образует строму органов; Плотная оформленная и неоформленная – связки, сухожилия, фасции, апоневрозы, эластические волокна.

2. Соединительную ткань с особыми свойствами – представлена ретикулярной, жировой, слизистой и пигментной тканями.

II. Специальная соединительная ткань с опорными (хрящевая, костная ткань) и гемопоэтическим (миелоидная и лимфоидная ткани) свойствами.

Хрящевая ткань (textuscartilaginous) (Рис.14.)состоит изклеток (хондроцитов) и межклеточного вещества повышенной плотности. Эта ткань составляет основную массу хрящей, обладающих опорными функциями, поэтому они входят в состав различных частей скелета. В теле человека различают гиалиновую (хрящи трахеи, бронхов, суставных поверхностей костей), эластическую (ушная раковина, надгортанник) и волокнистую

(межпозвоночные диски, соединения лонных костей) хрящевые ткани.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

гистология ткань генетический

Изучение основ гистологии являются важным звеном в познании строения тела человека, так как ткани представляют собой один из уровней организации живой материи, основу формирования органов. История развития гистологии в конце XIX в. в России была тесно связана со становлением университетского образования.

Целью работы является определение гистологии, как науки.

Поставленная цель определяет задачи исследования:

1. Изучить объекты и методы исследования гистологии;

2. Обозначить исторические этапы развития гистологии.

1. Определение гистологии как науки

Гистология - (от греч. histos - ткань, logos - учение) - наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей человека и животных.

Из этого определения следует, что главным предметом изучения гистологии является ткани. В организме человека и животных имеется 5 основных тканей:

· Нервная;

· Мышечная;

· Эпителиальная;

· Соединительная;

каждая, из которых имеет свои особенности.

Ткани представляют собой систему клеток и неклеточных структур, объединившихся и специализировавшихся в процессе филогенеза и онтогенеза для выполнения важнейших функций в организме.

Таким образом, основой развития и строения тканей являются клетки и их производные - неклеточные структуры.

Гистология, как учебная дисциплина, включает в себя следующие разделы:

· цитологию;

· эмбриологию;

· общую гистологию; (изучает строение и функции тканей);

· частную гистологию (изучает строение и функции тканей).

Предметом общей гистологии (собственно учение о тканях) являются как общие закономерности, так и отличительные особенности строения конкретных тканей, предметом частной гистологии - закономерности жизнедеятельности и взаимодействия тканей в конкретных органах.

Актуальными задачами гистологии является:

· разработка общей теории гистологии, отражающей эволюционную динамику тканей и закономерности эмбрионального и постнатального гистогенеза;

· изучение гистогенеза как комплекса координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, дифференциации, детерминации, интеграции, адаптивной изменчивости, программированной гибели клеток и др.;

· выяснение механизмов гомеостаза и тканевой регуляции (нервной, эндокринной, иммунной), а также возрастной динамики тканей;

· изучение закономерностей реактивности и адаптивной изменчивости клеток и тканей при действии неблагоприятных экологических факторов и в экстремальных условиях функционирования и развития, а также при трансплантации;

· разработка проблемы регенерации тканей после повреждающих воздействий и методов тканевой заместительной терапии;

· раскрытие механизмов молекулярно-генетической регуляции клеточной дифференцировки, наследования генетического дефекта развития систем человека, разработка методов генной терапии и трансплантации стволовых эмбриональных клеток;

· выяснение процессов эмбрионального развития человека, критических периодов развития, воспроизводства и причин бесплодия.

Но основной задачей гистологии, как и других биологических наук, является выявление сущности жизни, структурной организации процессов жизнедеятельности для целенаправленного воздействия на них, что очень важно для врачебной практики. Исходя из основной задачи, гистология исследует закономерности образования, механизмы регуляции процессов морфогенеза тканей и роль в этих процессах нервной, эндокринной и иммунной систем. Важнейшими задачами, решаемыми гистологией, являются изучение клеточной и тканевой совместимости при переливании крови, трансплантации тканей и органов. Гистология тесно связана с другими медико-биологическими науками - биологией, анатомией, физиологией, биохимией, патологической анатомией и клиническими дисциплинами. Кроме того, современная гистология в большой степени использует достижения физики, химии, математики, кибернетики, что обусловливает ее тесную связь с этими науками.

2. Объекты исследования гистологии

Объекты исследования подразделяются на:

· живые (клетки в капле крови, клетки в культуре и другие);

· мертвые или фиксированные, которые могут быть взяты как от живого организма (биопсия), так и от трупов.

Для изучения живых микрообъектов применяют методы вживления прозрачных камер с изучаемыми клетками в организм животного, трансплантацию клеток в жидкость передней камеры глаза и наблюдение за их жизнедеятельностью через прозрачную роговицу глаза. Наиболее распространенными методами прижизненного исследования структур являются культуры клеток и тканей - суспензионные (взвесь в жидкой среде) и монослойные (образование сплошного слоя на стекле). Для длительного поддержания клеток в культуре требуется создание оптимальной температуры, соответствующей температуре тела, и специальной питательной среды (плазма крови, эмбриональный экстракт, стимуляторы роста) сохранять основные показатели жизнедеятельности: рост, размножение, движение, дифференцировку.

Для изучения мертвых, или фиксированных, клеток и тканей они должны быть, как правило, подвергнуты специальной обработке, чтобы получить гистологический препарат для исследования в световом или электронном микроскопе.

Гистологический препарат может быть в виде:

· тонкого окрашенного среза органа или ткани;

· мазка на стекле (например, мазок крови, костного мозга);

· отпечатка на стекле с разлома органа (например, слизистой оболочки ротовой полости, влагалища и др.);

· тонкого пленочного препарата (например, брюшины, плевры, мозговой оболочки).

3. Приготовление гистологических препаратов

Гистологический препарат любой формы должен отвечать следующим требованиям:

· сохранять прижизненное состояние структур;

· быть достаточно тонким и прозрачным для изучения его под микроскопом в проходящем свете;

· быть контрастным, то есть изучаемые структуры должны под микроскопом четко определяться;

· препараты для световой микроскопии должны долго сохраняться и использоваться для повторного изучения.

Эти требования достигаются при приготовлении препарата.

Выделяют следующие этапы приготовления гистологического препарата.

Взятие материала (кусочка ткани или органа) для приготовления препарата. При этом учитываются следующие моменты:

· забор материала должен проводиться как можно раньше после смерти или забоя животного, а при возможности от живого объекта (биопсия), чтобы лучше сохранились структуры клетки, ткани или органа;

· забор кусочков должен производиться острым инструментом, чтобы не травмировать ткани;

· толщина кусочка не должна превышать 5 мм, чтобы фиксирующий раствор мог проникнуть в толщу кусочка;

· обязательно производится маркировка кусочка (указывается наименование органа, номер животного или фамилия человека, дата забора и так далее).

Фиксация материала необходима для остановки обменных процессов и сохранения структур от распада. Фиксация достигается чаще всего погружением кусочка в фиксирующие жидкости, которые могут быть простыми спирты и формалин и сложными раствор Карнуа, фиксатор Цинкера и другие. Фиксатор вызывает денатурацию белка и тем самым приостанавливает обменные процессы и сохраняет структуры в их прижизненном состоянии. Фиксация может достигаться также замораживанием (охлаждением в струе СО 2 , жидким азотом и другие). Продолжительность фиксации подбирается опытным путем для каждой ткани или органа.

Заливка кусочков в уплотняющие среды (парафин, целлоидин, смолы) или замораживание для последующего изготовления тонких срезов.

Приготовление срезов на специальных приборах (микротоме или ультрамикротоме) с помощью специальных ножей. Срезы для световой микроскопии приклеиваются на предметные стекла, а для электронной микроскопии - монтируются на специальные сеточки.

Окраска срезов или их контрастирование (для электронной микроскопии). Перед окраской срезов удаляется уплотняющая среда (депарафинизация). Окраской достигается контрастность изучаемых структур. Красители подразделяются на основные, кислые и нейтральные. Наиболее широко используются основные красители (обычно гематоксилин) и кислые (эозин). Нередко используют сложные красители.

Просветление срезов (в ксилоле, толуоле), заключение в смолы (бальзам, полистерол), закрытие покровным стеклом. После этих последовательно проведенных процедур препарат может изучаться под световым микроскопом.

Для целей электронной микроскопии в этапах приготовления препаратов имеются некоторые особенности, но общие принципы те же. Главное отличие заключается в том, что гистологический препарат для световой микроскопии может длительно храниться и многократно использоваться. Срезы для электронной микроскопии используются однократно. При этом вначале интересующие объекты препарата фотографируются, а изучение структур производится уже на электронограммах.

Из тканей жидкой консистенции (кровь, костный мозг и другие) изготавливаются препараты в виде мазка на предметном стекле, которые также фиксируются, окрашиваются, а затем изучаются.

Из ломких паренхиматозных органов (печень, почка и другие) изготавливаются препараты в виде отпечатка органа: после разлома или разрыва органа, к месту разлома органа прикладывается предметное стекло, на которое приклеиваются некоторые свободные клетки. Затем препарат фиксируется, окрашивается и изучается.

Наконец, из некоторых органов (брыжейка, мягкая мозговая оболочка) или из рыхлой волокнистой соединительной ткани изготавливаются пленочные препараты путем растягивания или раздавливания между двумя стеклами, также с последующей фиксацией, окраской и заливкой в смолы.

4. Методы исследования

Основным методом исследования биологических объектов, используемым в гистологии является микроскопирование, т. е. изучение гистологических препаратов под микроскопом. Микроскопия может быть самостоятельным методом изучения, но в последнее время она обычно сочетается с другими методами (гистохимии, гисторадиографии и другие). Следует помнить, что для микроскопии используются разные конструкции микроскопов, позволяющие изучить разные параметры изучаемых объектов. Различают следующие виды микроскопии:

· световая микроскопия (разрешающая способность 0,2 мкм) наиболее распространенный вид микроскопии;

· ультрафиолетовая микроскопия (разрешающая способность 0,1 мкм);

· люминесцентная (флюоресцентная) микроскопия для определения химических веществ в рассматриваемых структурах;

· фазово-контрастная микроскопия для изучения структур в неокрашенных гистологических препаратах;

· поляризационная микроскопия для изучения, главным образом, волокнистых структур;

· микроскопия в темном поле для изучения живых объектов;

· микроскопия в падающем свете для изучения толстых объектов;

· электронная микроскопия (разрешающая способность до 0,1-0,7 нм), две ее разновидности просвечивающая (трансмиссионная) электронная микроскопия и сканирующая или растровая микроскопии дает отображение поверхности ультраструктур.

Гистохимические и цитохимические методы позволяет определять состав химических веществ и даже их количество в изучаемых структурах. Метод основан на проведении химических реакций с используемым реактивом и химическими веществами, находящимися в субстрате, с образованием продукта реакции (контрастного или флюоресцентного), который затем определяется при световой или люминесцентной микроскопии.

Метод гистоавторадиографии позволяет выявить состав химических веществ в структурах и интенсивность обмена по включению радиоактивных изотопов в изучаемые структуры. Метод используется чаще всего в экспериментах на животных.

Метод дифференциального центрифугирования позволяет изучать отдельные органеллы или даже фрагменты, выделенные из клетки. Для этого кусочек исследуемого органа растирают, заливают физиологическим раствором, а затем разгоняют в центрифуге при различных оборотах (от 2-х до 150 тыс.) и получают интересующие фракции, которые затем изучают различными методами.

Метод интерферометрии позволяет определить сухую массу веществ в живых или фиксированных объектах.

Иммуноморфологические методы позволяет с помощью предварительно проведенных иммунных реакций, на основании взаимодействия антиген-антитело, определять субпопуляции лимфоцитов, определять степень чужеродности клеток, проводить гистологическое типирование тканей и органов (определять гистосовместимость) для трансплантации органов.

Метод культуры клеток (in vitro, in vivo) - выращивание клеток в пробирке или в особых капсулах в организме и последующее изучение живых клеток под микроскопом.

Единицы измерения, используемые в гистологии

Для измерения структур в световой микроскопии используются в основном микрометры: 1 мкм составляет 0,001 мм; в электронной микроскопии используются нанометры: 1 нм составляет 0,001 мкм.

5. Исторические этапы развития науки

В истории развития гистологии условно выделяют три периода:

· Домикроскопический период (с IV в. до н. э. по 1665 г.) связан с именами Аристотеля, Галена, Авиценны, Везалия, Фаллопия и характеризуется попытками выделения в организме животных и человека неоднородных тканей (твердых, мягких, жидких и так далее) и использованием методов анатомической препаровки;

· Микроскопический период (с 1665 г. по 1950 г.). Начало периода связывают с именем английского физика Роберта Гука, который, во-первых, усовершенствовал микроскоп (полагают, что первые микроскопы были изобретены в самом начале XVII в.), во-вторых, использовал его для систематического исследования различных, в том числе биологических объектов и опубликовал результаты этих наблюдений в 1665 г. в книге "Микрография", в-третьих, впервые ввел термин "клетка" ("целлюля"). В дальнейшем осуществлялось непрерывное усовершенствование микроскопов и все более широкое использование их для изучения биологических тканей и органов. Особое внимание уделялось изучению строения клетки. Ян Пуркинье описал наличие в животных клетках "протоплазмы" (цитоплазмы) и ядра, а несколько позже Р. Броун подтвердил наличие ядра и в большинстве животных клеток. Ботаник М. Шлейден заинтересовался происхождением клеток цитогенезисом. Результаты этих исследований позволили Т. Швану, на основании их сообщений, сформулировать клеточную теорию (1838-1839 гг.) в виде трех постулатов:
- все растительные и животные организмы состоят из клеток;
- все клетки развиваются по общему принципу из цитобластемы;
- каждая клетка обладает самостоятельной жизнедеятельностью, а жизнедеятельность организма является суммой деятельности клеток.

Однако вскоре Р. Вирхов (1858 г.) уточнил, что развитие клеток осуществляется путем деления исходной клетки (любая клетка из клетки). Разработанные Т. Шваном положения клеточной теории актуальны до настоящего времени, хотя формулируются по-иному.

Современные положения клеточной теории:

· клетка является наименьшей единицей живого;

· клетки животных организмов сходны по своему строению;

· размножение клеток происходит путем деления исходной клетки;

· многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в системы тканей и органов, связанные между собой клеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.

Дальнейшее совершенствование микроскопов, особенно создание ахроматических объективов, позволило выявить в клетках более мелкие структуры:

Клеточный центр Гертвиг, 1875 г.;

Сетчатый аппарат или пластинчатый комплекс Гольджи, 1898 г.;

Митохондрии Бенда, 1898 г.

· Современный этап развития гистологии начинается с 1950 г. с момента начала использования электронного микроскопа для изучения биологических объектов, хотя электронный микроскоп был изобретен раньше (Е. Руска, М. Кноль, 1931 г.). Однако для современного этапа развития гистологии характерно внедрение не только электронного микроскопа, но и других методов:

· цито- и гистохимии;

· гисторадиографии;

· других вышеперечисленных современных методов.

При этом обычно используется комплекс разнообразных методик, позволяющий составить не только качественное представление об изучаемых структурах, но и получить точные количественные характеристики. Особенно широко в настоящее время используются различные морфометрические методики, в том числе автоматизированные системы обработки полученной информации с использованием компьютеров.

Выводы

1. Основными объектами является живые или мертвые ткани. Методами исследования является микроскоп, гистохимические и цитохимические методы, гистоавторадиография, дифференциальное центрифугирование, интерферометрия, иммуноморфологические методы и культивирование клеток.

2. В истории развития гистологии существует три этапа: домикроскопический период, микроскопический и современный.

Список литературы

1. Радостина А. И., Юрина Н. И. Гистология: Учебник. - М.: Медицина, 1995. - 256с.

2. Хэм А., Кормак Д. Гистология, тт. 1-5. - М., 1982-1983.

3. Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Гистология - учение о развитии, строении, жизнедеятельности и регенерации тканей животных организмов и организма человека. Методы ее исследования, этапы развития, задачи. Основы сравнительной эмбриологии, науки о развитии и строении зародыша человека.

реферат , добавлен 01.12.2011


Гистология - наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов и общих закономерностях тканевой организации; понятие цитологии и эмбриологии. Основные методы гистологического исследования; приготовление гистологического препарата.

презентация , добавлен 23.03.2013


История зарождения гистологии как науки. Гистологические препараты и методы их исследования. Характеристика этапов приготовления гистологических препаратов: фиксация, проводка, заливка, резка, окрашивание и заключение срезов. Типология тканей человека.

презентация , добавлен 20.11.2014


История гистологии - раздела биологии, изучающего строение тканей живых организмов. Методы исследования в гистологии, приготовление гистологического препарата. Гистология ткани - филогенетически сложившейся системы клеток и неклеточных структур.

реферат , добавлен 07.01.2012


Гистология как наука о происхождении, строении, функции и регенерации тканей живых организмов. Эволюционная эмбриология, развитие на примере млекопитающих. Критический период как период повышенной чувствительности организма к действию внешних факторов.

реферат , добавлен 18.01.2010


Изучение видов и функций различных тканей человека. Задачи науки гистологии, которая изучает строение тканей живых организмов. Особенности строения эпителиальной, нервной, мышечной ткани и тканей внутренней среды (соединительной, скелетной и жидкой).

презентация , добавлен 08.11.2013


История систематического изучения закономерностей эволюции тканей. Теория параллелизма гистологических структур. Теория дивергентной эволюции тканей. Теория филэмбриогенеза в гистологии. Эпителиальная, производные мезенхимы, мышечная и нервная ткань.

презентация , добавлен 12.11.2015


Роль эндокринной системы в регуляции основных процессов жизнедеятельности животных и человека. Свойства, классификация, функции, и биологическая роль гормонов эндокринных желез. Анализ проблемы йоддефицитных заболеваний человека и животных в России.

курсовая работа , добавлен 02.03.2010


Исследование отличительных свойств эпителиальных тканей. Изучение особенностей развития, строения и жизнедеятельности тканей организмов животных и человека. Анализ основных видов однослойного эпителия. Защитная и всасывающая функции эпителиальной ткани.

презентация , добавлен 23.02.2013


Образование тканей из зародышевых листков (гистогенез). Понятие как стволовых клеток как полипотентных клеток с большими возможностями. Механизмы и классификация физиологической регенерации: внутриклеточная и репаративная. Виды эпителиальных тканей.

Ткани - это совокупность клеток и неклеточных структур (неклеточных веществ), сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям. Выделяют четыре основные группы тканей: эпителиальные, мышечные, соединительные и нервную.

… Эпителиальные ткани покрывают организм снаружи и выстилают изнутри полые органы и стенки полостей тела. Особый вид эпителиальной ткани - железистый эпителий - образует большинство желез (щитовидную, потовые, печень и др.).

… Эпителиальные ткани имеют следующие особенности: — их клетки тесно прилегают друг к другу, образуя пласт, — межклеточного вещества очень мало; — клетки обладают способностью к восстановлению (регенерации).

… Эпителиальные клетки по форме могут быть плоскими, цилиндрическими, кубическими. По количеству пластов эпителии бывают однослойные и многослойные.

… Примеры эпителиев: однослойный плоский выстилает грудную и брюшную полости тела; многослойный плоский образует наружный слой кожи (эпидермис); однослойный цилиндрический выстилает большую часть кишечного тракта; многослойный цилиндрический - полость верхних дыхательных путей); однослойный кубический образует канальцы нефронов почек. Функции эпителиальных тканей; пограничная, защитная, секреторная, всасывания.

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ СКЕЛЕТНАЯ Волокнистая Хрящевая 1. рыхлая 1. гиалиновый хрящ 2. плотная 2. эластический хрящ 3. оформленная 3. волокнистый хрящ 4. неоформленная Со специальными свойствами Костная 1. ретикулярная 1. грубоволокнистая 2. жировая 2. пластинчатая: 3. слизистая компактное вещество 4. пигментная губчатое вещество

… Соединительные ткани (ткани внутренней среды) объединяют группы тканей мезодермального происхождения, очень различных по строению и выполняемым функциям. Виды соединительной ткани: костная, хрящевая, подкожная жировая клетчатка, связки, сухожилия, кровь, лимфа и др.

… Соединительные ткани Общей характерной чертой строения этих тканей является рыхлое расположение клеток, отделенных друг от друга хорошо выраженным межклеточным веществом, которое образовано различными волокнами белковой природы (коллагеновыми, эластическими) и основным аморфным веществом.

… Кровь - разновидность соединительной ткани, у которой межклеточное вещество жидкое (плазма), благодаря чему одной из основных функций крови является транспортная (переносит газы, питательные вещества, гормоны, конечные продукты жизнедеятельности клеток и др.).

… Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани, находящейся в прослойках между органами, а также соединяющей кожу с мышцами, состоит из аморфного вещества и свободно расположенных в разных направлениях эластических волокон. Благодаря такому строению межклеточного вещества кожа подвижна. Эта ткань выполняет опорную, защитную и питательную функции.

… Мышечные ткани обусловливают все виды двигательных процессов внутри организма, а также перемещение организма и его частей в пространстве.

… Это обеспечивается за счет особых свойств мышечных клеток - возбудимости и сократимости. Во всех клетках мышечных тканей содержатся тончайшие сократительные волоконца - миофибриллы, образованные линейными молекулами белков - актином и миозином. При скольжении их относительно друга происходит изменение длины мышечных клеток.

… Поперечнополосатая (скелетная) мышечная ткань построена из множества многоядерных волокноподобных клеток длиной 1- 12 см. Из нее построены все скелетные мышцы, мышцы языка, стенок ротовой полости, глотки, гортани, верхней части пищевода, мимические, диафрагма. Рисунок 1. Волокна поперечнополосатой мышечной ткани: а) внешний вид волокон; б) поперечный разрез волокон

… Особенности поперечнополосатой мышечной ткани: быстрота и произвольность (т. е. зависимость сокращении от воли, желания человека), потребление большого количества энергии и кислорода, быстрая утомляемость. Рисунок 1. Волокна поперечнополосатой мышечной ткани: а) внешний вид волокон; б) поперечный разрез волокон

… Сердечная ткань состоит из поперечно исчерченных одноядерных мышечных клеток, но обладает иными свойствами. Клетки расположены не параллельным пучком, как скелетные, а ветвятся, образуя единую сеть. Благодаря множеству клеточных контактов поступающий нервный импульс передается от одной клетки к другой, обеспечивая одновременное сокращение, а затем расслабление сердечной мышцы, что позволяет ей выполнять насосную функцию.

… Клетки гладкой мышечной ткани не имеют поперечной исчерченности, они веретеновидные, одноядерные, их длина около 0, 1 мм. Этот вид ткани участвует в образовании стенок трубко-образных внутренних органов и сосудов (пищеварительного тракта, матки, мочевого пузыря, кровеносных и лимфатических сосудов).

… Особенности гладкой мышечной ткани: — непроизвольность и небольшая сила сокращений, — способность к длительному тоническому сокращению, — меньшая утомляемость, — небольшая потребность в энергии и кислороде.

… Нервная ткань, из которой построены головной и спинной мозг, нервные узлы и сплетения, периферические нервы, выполняет функции восприятия, переработки, хранения и передачи информации, поступающей как из окружающей среды, так и от органов самого организма. Деятельность нервной системы обеспечивает реакции организма на различные раздражители, регуляцию и координацию работы всех его органов.

… Нейрон — состоит из тела и отростков двух видов. Тело нейрона представлено ядром и окружающей его областью цитоплазмы. Это метаболический центр нервной клетки; при его разрушении она погибает. Тела нейронов располагаются преимущественно в головном и спинном мозге, т. е. в центральной нервной системе (ЦНС), где их скопления образуют серое вещество мозга. Скопления тел нервных клеток за пределами ЦНС формируют нервные узлы, или ганглии.

Рисунок 2. Различные формы нейронов. а - нервная клетка с одним отростком; б - нервная клетка с двумя отростками; в - нервная клетка с большим количеством отростков. 1 - тело клетки; 2, 3 - отростки. Рисунок 3. Схема строения нейрона и нервного волокна 1 - тело нейрона; 2 - дендриты; 3 - аксон; 4 - коллатерали аксона; 5 - миелиновая оболочка нервного волокна; 6 - концевые разветвления нервного волокна. Стрелками показано направление распространения нервных импульсов (по Полякову).

… Основными свойствами нервных клеток - являются возбудимость и проводимость. Возбудимость - это способность нервной ткани в ответ на раздражение приходить в состояние возбуждения.

… проводимость - способность передавать возбуждение в форме нервного импульса другой клетке (нервной, мышечной, железистой). Благодаря этим свойствам нервной ткани осуществляется восприятие, проведение и формирование ответной реакции организма на действие внешних и внутренних раздражителей.