Характеризуется тем, что толстые коллагеновые волокна в межклеточном веществе идут в разных направлениях. Лакуны с телами остеоцитов локализованы неупорядочено. Остеоциты связаны посредством своих ветвящихся отростков, которые проходят в костных канальцах. Грубоволокнистая костная тканьпостепенно замещается пластинчатой. У взрослых грубоволокнистаякостная тканьсохраняется в заросших швах черепа и участках прикрепления сухожилий к кости. Может образовываться при заживлении переломов и в патологических условиях.
Пластинчатая костная ткань .
Её минерализованное межклеточное вещество состоит из особых костных пластинок (3-10 мкм толщиной) . В каждой пластинке коллагеновые волокна идут параллельно друг другу. В соседних пластинках направление коллагеновых волокон меняется на противоположное, то есть волокна идут под углом друг к другу. Между пластинками упорядоченно располагаются лакуны, содержащие тела остеоцитов; костные канальцы пронизывают пластинки под прямыми углами.
Пластинки образуют системы. В компактном веществе кости есть три типа пластинок :
пластинки остеонов (гаверсовы системы);
вставочные (интерстициальные);
наружные и внутренние общие (генеральные) пластинки.
Остеон – морфофункциональная единица пластинчатой костной ткани. Остеоны имеют вид цилиндров, которые располагаются вдоль длинной оси кости. Каждый остеон состоит из 3-25 костных пластинок, расположенных концентрически вокруг канала остеона. Наружная граница – спайная линия, почти не содержит волокон. В канале остеона проходят 1-2 мелких кровеносных сосудов, окруженных рыхлой соединительной тканью (здесь локализуются камбиальные элементы, макрофаги, остеокласты). Отростки ближних к каналу остеоцитов проникают в периваскулярное пространство, таким образом, через систему канальцев остеоциты получают питание и кислород.
Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет прободающих (Фолькмановых) каналов, содержащих питающие сосуды. Прободающие каналы проходят через костный матрикс поперечно или косо и не окружены концентрическими пластинами.
Вставочные пластинки – заполняют пространства между остеонами; они являются остатками ранее существовавших остеонов (предыдущих генераций), разрушенных в процессе перестройки кости.
Общи е (генеральные ) пластинки образуют самый наружный и самый внутренний слои, идут параллельно поверхности компактной кости и окружают диафиз кости по окружности.
Компактное вещество имеет высокую прочность, более низкий уровень метаболизма, в связи с чем, оно обновляется медленнее и меньше подвержено возрастным изменениям.
Губчатое вещество формирует трёхмерную сеть трабекул, в состав которых входят костные пластинки, в отличие от компактной кости остеоны и кровеносные сосуды в губчатой кости отсутствуют.
Надкостница (периост ) покрывает кость снаружи и прочно прикреплена к компактной кости при помощи толстых пучков прободающих (шарпеевских) волокон, входящих из слоя наружных генеральных пластинок. Наружный слой надкостницы образован плотной волокнистой соединительной тканью. Внутренний слой надкостницы состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит покоящиеся остеобласты. Благодаря надкостнице осуществляется аппозиционный рост кости.
Эндост – тонкая выстилка со стороны костного мозга, аналогичная надкостнице. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.
Образование костной ткани (остеогистогенез)
Источником развития костных тканей является склеротомная мезенхима. Различают два способа развития костной ткани – прямой остеогистогенез и непрямой остеогистогенез.
Прямой остеогенез (развитие костной ткани непосредственно из мезенхимы) характерен для развития грубоволокнистой костной ткани,
образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы и др. Происходит уже в первый месяц эмбриогенеза. Прямой остеогенез включает три основные стадии:
· формирование остеогенного островка (путем скопления активно размножающихся клеток мезенхимы в участке развития будущей кости);
· дифференцировка клеток остеогенного островка (в остеобласты) и образование остеоида; остеоид состоит из коллагеновых (оссеиновых) волокон, гликозаминогликанов, протеогликанов и гликопротеинов.
· обызвествление (минерализация) остеоида; замурованные остеобласты превращаются в остеоциты. Образуются костные балки, трабекулы, которые затем сливаются в единую сеть.
· Перестройка грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую.
Непрямой остеогенез (на месте хрящевой модели)
Большинство костей скелета образуется путём непрямого остеогенеза. Непрямой остеогенез включает следующие стадии:
· образование хрящевой модели кости (из гиалиновой хрящевой ткани, по форме напоминающей будущую кость);
· образование перихондральной костной манжетки;
· образование эндохондральной кости в диа физе;
· образование эндохондральной кости в эпи физах и формирование эпифизарных пластинок роста.
Таким образом, сначала из мезенхимы образуется хрящевая модель будущей кости.Затемв середине будущего диафиза в надхрящнице начинают дифференцироваться остеобласты, которые продуцируют межклеточное вещество кости – цилиндр, окружающий диафиз, – перихондральную грубоволокнистую кость («манжетку») . Образование кости приводит к нарушению питания хряща внутри «манжетки» и его дистрофии. Хондроциты гибнут, а межклеточное вещество минерализуется (отложение солей). Костная манжетка постепенно растёт по направлению к будущим эпифизам.
В нутрь минерализованного хряща проникают кровеносные сосуды (в норме их нет в хряще), и кровь приносит остеогенные клетки. Хрящ разрушается (работа хондрокластов), и на остатках разрушенного минерализованного хряща образуется эндохондральная кость, его замещающая. Область образования эндохондральной кости называется первичной точкой окостенения .
На границе диафиз-эпифиз локализуется метаэпифизарная область, в которой выделяются 4 зоны (сверху вниз от эпифиза по направлению с границей контакта с эндохондральной костной тканью):
· 
зона неизменённого хряща (резервная) – головка эпифиза
;
· зона хрящевых колонок пролиферативная), содержит столбики уплощенных хондроцитов, которые активно делятся и продуцируют межклеточное вещество;
· зона пузырчатого (гипертрофированного) хряща содержит округлые, дегенеративно измененные хондроциты;зона обызвествленного хряща, хрящ разрушается и замещается костью.
Разрушение эндохондральной кости в центральной части диафиза приводит к образованию костномозговых полостей.
Образование эндохондральной кости в эпифизах (после рождения) происходит по тому же принципу, начиная с проникновения кровеносных сосудов в хрящ, и возникновения вторичных точек окостенения . Неизмененный гиалиновый хрящ сохраняется только на суставной поверхности и в области, прилежащей к диафизу.
Между эпифизом и диафизом до 25 лет сохраняется дисковидная пластинка роста с 4 зонами, в которой скорость деления и разрушения хондроцитов находятся в равновесии, и потому протяженность этой зоны роста остаётся неизменной. Рост трубчатых костей в длину происходит благодаря пролиферации хондроцитов и отложению матрикса в пластинке роста.
У новорожденных костная ткань грубоволокнистого типа, постепенно в течение первых двух месяцев она перестраивается в пластинчатую кость; перестройка в ткань с остеонами начинается с 5 месяцев жизни, развитие системы остеонов завершается к двум годам.
Во взрослом организме происходит постоянная перестройка (ремоделирование) костной ткани – в зависимости от физической нагрузки, гормональных факторов и др.
Ткани, близкие к костным тканям, - дентин и цемент зуба.
Дентин - специализированная костная ткань, со схожим по составу обызвествленным матриксом, но особенность этой ткани в том, что тела клеток, образующих матрикс – дентинобластов (одонтобластов) – лежат за пределами матрикса - на периферии пульпы; дентин содержит только отростки этих клеток, проходящих в тонких канальцах, пронизывающих матрикс дентина - дентиновых трубочках.
Цемент – по составу эта твёрдая ткань зуба схожа с грубоволокнистой костью, но в отличие от костной ткани лишена сосудов и не подвержена постоянной перестройке. Цемент покрывает дентин корней и шейки зуба.
Похожая информация.
Лекция 24. Тема: “Пластинчатая костная ткань”. 1. 2. План: Строение пластинчатой костной ткани (на примере строения трубчатой кости). Гистогенез костной ткани на месте хреща. Регенерация.
Пластинчатая костная ткань, взрослых организмов может быть губчатой и компактной. Пластинчатая губчатая костная ткань состоит из костных пластинок, которые идут в различных направлениях, образуя костные белки, перекладины, соответствующие направлению сил деформации. Это характерно для эпифизов трубчатых костей. Пластинчатая компактная костная ткань состоит из костных пластинок, которые тесно прилегают друг к другу. Она наблюдается в диафизе трубчатых костей.
Строение. Строение трубчатой кости Наружный слой диафиза состоит из нескольких слоев костных пластинок, располагающихся параллельно наружному периметру кости. Это система общих наружных костных пластинок (1 слой). 2 слой – это система остеонов. Остеон – это концентрические слои костных пластинок, располагающихся вокруг центрального канала остеона или гаверсова канала, в котором проходят сосуды и нервы. Между остеонами находятся остатки прежних остеонов, это так называемые вставочные костные пластинки.
3 слой. Система общих внутренних костных пластинок, которые ограничивают костномозговой канал трубчатой кости. Эта система внутренних костных пластинок покрыта внутренней оболочкой кости – эндостом состоящей из остеобластов и тонких коллагеновых волокон. Снаружи трубчатая кость покрыта – соединительно – тканной оболочкой, которая называется периостом или надкостницей.
Со стороны надкостнице по поперечным или прободающим каналам в центральные каналы остеонов проходят кровеносные сосуды и нервы. Надкостница богата коллагеновыми волокнами, сосудами и нервами, а также клетки: фибробласты, остеобласты и перициты.
1. 2. 3. Прочность костной ткани обусловлена: Коллагеновые волокна соседних костных пластинок располагаются под различными углами друг к другу и некоторая часть волокон переходит из одной костной пластинки в другую. Пучки коллагеновых волокон цементируются аморфным межклеточным веществом – остеомукоидом. Межклеточное вещество содержит кристаллы гидрооксиапатита в виде игольчатых частиц толщиной от 1, 5 до 7, 5 нм.
Развитие (гистогенез) кости на месте хряща. 1. 2. 3. По такому типу развиваются трубчатые кости скелета. На месте хрящевой модели кости в её надхрящницу (диафаза) врастают кровеносные сосуды и проникают перициты. Из окружающей мезенхимы в этой области формируются остеобласты, которые образуют остеоподобную ткань.
А- перихондральное окостенение Б- эндохондральное окостенение 4. Так возникает грубоволокнистая костная ткань, которая сформирует костное кольцо (манжетку) вокруг диафиза. 5. Этот процесс называется околохрящевым или перихондральным окостенением. 6. С помощью клеток остеокластов идет разрушение хрящевой ткани внутри болванки (модели), что приводит к образованию полостей – лакун. 7. В этих лакунах из мезенхимных клеток и перицитов формируются остеобласты, которые примут участие в образовании внутри хряща грубоволокнистой костной ткани. Это эндохондральное или внутрихрящевое окостенение.
8. Позже наступает окостенение в эпифизах трубчатых костей, кроме эпифизарной линии, или хрящевой пластинки роста. 9. Эта линия у человека не окостеневает до 23 - 25 лет, и за счет её кости растут в длину. 10. В толщину кость растет до преклонного возраста организма, поскольку рост её идет за счет остеонов, а также надкостницы. 1 - окостенение в диафезе 2 - образование эндохондральной кости 3, 4 - окостенение в области эпифаза
Регенерация (репаративная). 1. 2. 3. В надкостнице и эндосте спустя 2 дня после повреждения наблюдается массовое размножение перицитов и образование остеобластов. Из остеобластов – молодая грубоволокнистая костная ткань, соединяющая обломки кости. Превращение грубоволокнистой на пластинчатую костную ткань.
В состав скелета любого взрослого человека входит 206 различных костей, все они различны по строению и роли. На первый взгляд они кажутся твердыми, негибкими и безжизненными. Но это ошибочное впечатление, в них непрерывно происходят различные обменные процессы, разрушение и регенерация. Они, в совокупности с мышцами и связками, образуют особую систему, что носит название "костно-мышечная ткань", основная функция которой - опорно-двигательная. Она образована из нескольких видов особых клеток, которые различаются по структуре, функциональным особенностям и значению. О костных клетках, их строение и функциях далее и пойдет речь.
Строение костной ткани
Особенности пластинчатой костной ткани
Она образована костными пластинками, имеющими толщину 4-15 мкм. Они, в свою очередь, состоят их трех компонентов: остеоцитов, основного вещества и коллагеновых тонких волокон. Из этой ткани образованы все кости взрослого человека. Волокна коллагена первого типа лежат параллельно относительно друг друга и ориентированы в определенном направлении, у соседних же костных пластинок они направлены в противоположную сторону и перекрещиваются практически под прямым углом. Между ними находятся тела остеоцитов в лакунах. Такое строение костной ткани обеспечивает ей наибольшую прочность.
Губчатое вещество кости
Встречается также название "трабекулярное вещество". Если проводить аналогию, то структура сравнима с обычной губкой, построенной из костных пластинок с ячейками между ними. Расположены они упорядоченно, в соответствии с распределенной функциональной нагрузкой. Из губчатого вещества в основном построены эпифизы длинных костей, часть смешанных и плоских и все короткие. Видно, что в основном это легкие и в то же время прочные части скелета человека, которые испытывают нагрузку в различных направлениях. Функции костной ткани находятся в прямой взаимосвязи с ее строением, которое в данном случае обеспечивает большую площадь для метаболических процессов, осуществляемых на ней, придает высокую прочность в совокупности с небольшой массой.
Плотное (компактное) вещество кости: что это?
Из компактного вещества состоят диафизы трубчатых костей, кроме того, оно тонкой пластинкой покрывает их эпифизы снаружи. Его пронизывают узкие каналы, через них проходят нервные волокна и кровеносные сосуды. Некоторые из них располагаются параллельно костной поверхности (центральные или гаверсовы). Другие выходят на поверхность кости (питательные отверстия), через них внутрь проникают артерии и нервы, а наружу - вены. Центральный канал, в совокупности с окружающими его костными пластинками, образует так называемую гаверсову систему (остеон). Это основное содержимое компактного вещества и их рассматривают как его морфофункциональную единицу.
Остеон - структурная единица костной ткани
Второе его название - гаверсова система. Это совокупность костных пластинок, имеющих вид цилиндров вставленных друг в друга, пространство между ними заполняют остеоциты. В центре располагается гаверсов канал, через него проходят обеспечивающие обмен веществ в костных клетках кровеносные сосуды. Между соседними структурными единицами есть вставочные (интерстициальные) пластинки. По сути, они являются остатками остеонов, существовавших ранее и разрушившихся в тот момент, когда костная ткань претерпевала перестройку. Также существуют еще генеральные и окружающие пластинки, они образуют самый внутренний и наружный слой компактного вещества кости соответственно.
Надкостница: строение и значение
Исходя из названия, можно определить, что она покрывает кости снаружи. Прикрепляется она к ним с помощью коллагеновых волокон, собранных в толстые пучки, которые проникают и сплетаются с наружным слоем костных пластинок. Имеет два выраженных слоя:
- наружный (его образует плотная волокнистая, неоформленная соединительная ткань, в ней преобладают волокна, располагающиеся параллельно к поверхности кости);
- внутренний слой хорошо выражен у детей и менее заметен у взрослых (образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой есть веретенообразные плоские клетки - неактивные остеобласты и их предшественники).
Надкостница выполняет несколько важных функций. Во-первых, трофическую, то есть обеспечивает кость питанием, поскольку на поверхности содержит сосуды, которые проникают внутрь вместе с нервами через специальные питательные отверстия. Эти каналы питают костный мозг. Во-вторых, регенераторную. Она объясняется наличием остеогенных клеток, которые при стимуляции трансформируются в активные остеобласты, вырабатывающие матрикс и вызывающие наращивание костной ткани, обеспечивающие ее регенерацию. В-третьих, механическую или опорную функцию. То есть обеспечение механической связи кости с другими прикрепляющимися к ней структурами (сухожилиями, мышцами и связками).
Функции костной ткани
Среди основных функций можно перечислить следующие:
- Двигательная, опорная (биомеханическая).
- Защитная. Кости оберегают от повреждений головной мозг, сосуды и нервы, внутренние органы и т. д.
- Кроветворная: в костном мозге происходит гемо - и лимфопоэз.
- Метаболическая функция (участие в обмене веществ).
- Репараторная и регенераторная, заключающиеся в восстановлении и регенерации костной ткани.
- Морфобразующая роль.
- Костная ткань - это своеобразное депо минеральных веществ и ростовых факторов.
Костная ткань составляет основу опорно-двигательного аппарата; защищает органы центральной нервной системы и грудной полости; депонирует минеральные соли; участвует в трофических, электролитических, обменных процессах; стабилизирует ионный состав внутренней среды; в костномозговой полости локализован костный мозг, где происходят кроветворение и дифференциация клеток иммунной системы.
В составе костной ткани различают клетки и межклеточное вещество (матрикс). В костной ткани около 30...35 % приходится на клетки и органические соединения, в основном белки и жиры; минеральные компоненты составляют 65...70 % сухой массы ткани.
В составе костной ткани различают: остеобласты, осте- оциты, остеокласты. В процессе остеогенеза (от лат. os - кость, genesis - развитие) остеогенные клетки на ранней стадии дифференциации мезенхимы локализованы в зонах формирования костной ткани: в рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрывающей кость снаружи и выстилающей костномозговую полость, а также в центральных костных каналах с кровеносными сосудами. Остеогенные клетки имеют овальное ядро, их цитоплазма слабо окрашивается как основными, так и кислыми красителями. Остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты, обеспечивающие рост и перестройку костной ткани.
Остеобласты (от лат. os - кость, blastos - росток) - малодифференцированные клетки, представляющие собой камбиальные элементы, способные продуцировать органические элементы межклеточного вещества костной ткани (коллаген, гликозамино- гликаны, белки и др.). Крупные призматической формы остеобласты в период эмбриогенеза располагаются на поверхности формирующихся костных балок и остеогенных островков. В постэмбриональный период развития остеобласты обнаруживают во внутренних слоях надкостницы, а также в участках регенерации костной ткани. Остеобласты содержат округлые ядра, многочисленные митохондрии, развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, что определяет базофилию цитоплазмы.
Остеоциты (от лат. os -кость, cytus - клетка) - дифференцированные, отростчатые клетки, содержащие крупное ядро (рис. 33). Структурная организация остеоцитов соответствует степени дифференциации клеток. Так, на ранней стадии формирующиеся остеоциты по составу и степени развития цитоплазмы близки к остеобластам. По мере дифференциации остеоциты утрачивают способность делиться, и в цитоплазме содержится все меньше органоидов, что свидетельствует о снижении уровня обмена веРис. 33. Строение остеонитов (по Г. Г. Тиняхову):
I - ядро; 2 - отростки
ществ, в частности синтеза белков. Остеоциты длиной 22...55 мкм и шириной 6...15 мкм располагаются в костных полостях - лакунах (от лат. lacuna - полость). Остеоциты уплощенной формы соединяются между собой многочисленными отростками, располагающимися в костных канальцах. Система лакун и костных канальцев содержит тканевую жидкость и обеспечивает необходимый уровень обмена веществ.
Остеокласты (от лат. os - кость, classis - делить, дробить, разрушать) - «костедробители» - способны своими ферментами разрушать обызвествленный хрящ и кость. Остеокласты образуются из клеток костного мозга макрофагально-моноцитарной линии. Это крупные клетки округлой формы диаметром 98...100 мкм, содержащие до десяти ядер. Остеокласты обнаруживают в участках резорбции ткани. Поверхность остеокласта, обращенная к разрушаемой ткани, - имеет большее количество тонких, плотно расположенных, ветвящихся отростков, образующих в совокупности гофрированную структуру. В этой области синтезируются гидролитические ферменты, разрушающие кость. Гормоны паращитовидной железы (паратгормон) усиливают секрецию ферментов ли- зосом, стимулируют резорбцию кости. Гормон щитовидной железы - кальцитонин снижает активность остеокластов, отростки гофрированной части клетки в этих условиях сглаживаются, и клетка отделяется от поверхности кости.
В костной ткани межклеточное вещество представлено коллагеновыми волокнами (оссеиновыми) и основным аморфным веществом (матриксом). Органический компонент межклеточного вещества - оссеоида представлен преимущественно коллагеновыми волокнами (90 %), гликопротеинами (сиалопротеины, остеонектин) и протеогликанами (гиалуроновая кислота), которые вместе с минеральными веществами образуют прочную ткань, способную противостоять растяжению и сжатию. Промежутки между клетками и волокнами заполнены аморфным веществом, или матриксом, в котором содержатся гликопротеиды, сульфатированные гликозаминогликаны, белки и др.
Неорганические компоненты представлены соединениями фосфата кальция и различными микроэлементами (медь, цинк, барий, магний и др.). Минеральные соли располагаются между фибриллами коллагена, к которым прочно прикрепляются.
В костной ткани сосредоточено 98 % всех неорганических соединений, содержащихся в организме. Костная ткань депонирует почти весь кальций организма; при определенных условиях кальций из костей может выделяться, затем поступать в другие ткани. Соли, содержащиеся в костной ткани, образуют сложные соединения из субмикроскопических кристаллов, структура минералов кости сходна со структурой гидрооксиапатита.
При удалении из кости неорганических веществ, например солей кальция, т. е. декальцинировании кости, остающаяся органическая часть сохраняет форму, но кость становится мягкой, легко сгибается и даже скручивается. При удалении органических веществ (например, при прокаливании на огне) кость также сохраняет форму, но становится хрупкой и легко рассыпается. Как органические, так и неорганические компоненты сами по себе не могут составлять скелетный материал, но в сочетании друг с другом образуют прочную и легкую опорную ткань.
В соответствии со структурной организацией межклеточного вещества костные ткани классифицируют: на ден- тоидную, ретикулофиброзную (грубоволокнистую), пластинчатую (тонковолокнистую).
Дентоидная костная ткань -дентин (от лат. dens, dentis -зуб) представляет собой минерализованное вещество, продуцируемое клетками одонтобластами. Дентин пронизан канальцами, в которых расположены лишь отростки одонтобластов, тогда как ядро и цитоплазма клеток находятся на границе с пульпой.
Минерализованное вещество дентина представлено преимущественно солями фосфата кальция и вдается в неминерализованную часть в виде шаровидных образований - глобул. Вблизи наружной поверхности дентина имеется незначительная неминерализованная часть - это интерглобулярные пространства, участвующие в обменных процессах. Такая часть дентина располагало ется преимущественно в корне зуба, где формируется зернистый слой, выполняющий защитную функцию.
Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань характерна для костей ранней стадии онтогенеза. В постэмбриональный период она встречается в незначительных участках организма: зубных альвеолах, костях черепа вблизи костных швов, костном лабиринте внутреннего уха, в области прикрепления сухожилий и связок.
Отличительной характеристикой этой ткани является наличие толстых пучков коллагеновых волокон, называемых оссеиновыми, которые беспорядочно ориентированы в толще минерализованного аморфного вещества, за счет чего кость приобретает грубую структуру в виде войлока. Между пучками оссеиновых волокон расположены остеоциты, тела которых находятся в костных полостях, а отростки - в костных канальцах.
Пластинчатая (тонковолокнистая) костная ткань характеризуется наличием костных пластинок - продукта жизнедеятельности костных клеток. Костная пластинка толщиной 3...7 нм представляет собой склеенные минерализованным аморфным веществом пучки коллагеновых волокон, направленных в одну сторону. Смежные костные пластинки имеют различную ориентацию волокон, что придает кости дополнительную прочность. Между костными пластинками расположены остеоциты, тела которых располагаются в лакунах, а отростки - в костных канальцах.
Пластинчатая костная ткань наиболее распространена в организме. Она составляет основу кости - пассивного органа опоры и движения в скелете (от гр. skeletos - высохший, высушенный).
Кость как орган образована тесно связанными компонентами: надкостницей, костной тканью, представленной компактным и губчатым веществом; костным мозгом; суставным хрящом, соединяющим кости.
Надкостница, или периост (periosteum), - оболочка из волокнистой соединительной ткани, с преобладанием плотного волокнистого материала. Надкостница покрывает костную ткань без хрящевой ткани. Наиболее прочно надкостница срастается с костью в участках прикрепления связок и сухожилий мышц. В указанных участках соединительная ткань, пронизывая надкостницу, глубоко внедряется в костную ткань, за счет так называемых прободающих (Шарпеевских) волокон. Прободающие волокна обеспечивают механическую прочность связи надкостницы с костью.
В надкостнице содержатся кровеносные сосуды, нервы, чувствительные нервные окончания, что и определяет чувствительность и регуляцию обмена веществ в костной ткани. Надкостница участвует в питании кости и восстановлении ее поврежденных участков.
Надкостница состоит из двух слоев: наружного фиброзного и внутреннего остеогенного, прилегающего непосредственно к костной ткани. Наружный фиброзный слой более плотный, построен из толстых пучков коллагеновых волокон. В этом слое проходят кровеносные сосуды и нервы, которые направляются в глубокие, внутренние части кости.
Внутренний остеогенный слой содержит тонкие пучки коллагеновых, эластических волокон и характеризуется наличием большого числа камбиальных клеток, называемых остеобластами; в этом слое встречаются и остеокласты.
В процессе роста надкостница строит кость, накладывая на нее все новые и новые ряды костных пластинок (аппозиционный рост кости). По надкостнице проходят многочисленные сосуды и нервы, поэтому без надкостницы кость «мертва». Благодаря надкостнице кость восстанавливается при переломах.
Компактное, или плотное, вещество находится на периферии костей, непосредственно под надкостницей. Компактное вещество образовано тремя слоями: наружный слой общих генеральных костных пластинок, остеонный слой, внутренний слой общих генеральных костных пластинок (рис. 34).
Наружный слой общих генеральных костных пластинок состоит из остеоцитов, расположенных параллельными рядами и образующих несколько тонкостенных трубчатых пластин, вложенных одна в другую. Слой общих наружных пластин окружает всю поверхность кости, в некоторых местах слой прободают Фолькмановские каналы, через которые из надкостницы в кость входят кровеносные сосуды.
Остеонный слой образован многочисленными остеонами, содержащими от 4 до 20 костных пластинок. На поперечных разрезах компактного вещества остеоны определяют как чередующиеся более светлые волокнистые слои с концентрическим положением волокон и более темные зернистые слои в соответствии с ориентацией коллагеновых волокон.
Остеон - структурно-функциональная единица костной ткани. В центре остеона располагается центральный гаверсов канал, окруженный наслаивающимися друг на друга костными пластинками, расположенными концентрическими рядами. В остеонном слое в основном по длине кости проходят многочисленные кровеносные сосуды, питающие кость, анастомозирующие и проходящие по гаверсовым каналам.
Между пластинками остеона в лакунах располагаются остеоци- ты, связанные друг с другом отростками, проходящими в костных
Рис. 34.
а - схема; б- микрофотография (увеличение х400); 1 - гаверсов канал; 2 - слой общих наружных пластин; 3- вставочные пластины; 4- остеоны, или гаверсовы системы
канальцах. В центральной части остеона, с внутренней стороны, располагаются остеобласты, которые образуют костную ткань, т. е. новообразование остеогенной соединительной ткани происходит в центральной части остеона.
В периферической части, с выпуклой наружной стороны, остеона, в так называемых «эрозийных» лакунах, находятся остеокласты, участвующие в резорбции костной ткани. Периферическая часть остеона постепенно разрушается и формирует систему вставочных костных пластинок.
Системы вставочных костных пластинок, или интерстициальные системы костных пластинок, располагаются в промежутках между отдельными остеонами. Вставочные костные пластинки не связаны с кровеносными сосудами и представляют собой остатки разрушенных остеонов, подвергшихся резорбции. Вставочные костные пластинки образуются из-за изменения функциональной нагрузки на кость в процессе роста организма, что обусловливает перестройку костной ткани с образованием «дочерних» остеонов.
Часть остеона резорбируется, и слои нового матрикса откладываются вокруг сместившихся сосудов. Нерезорбированные остатки остеона преобразуются во вставочные костные пластинки. Образование «дочерних» остеонов и вставочных костных пластинок обусловлено тем, что с внутренней поверхности остеона имеется отрицательный заряд, обусловливающий процесс аппозиционного новообразования костной ткани остеобластами, напротив, на выпуклой наружной стороне остеона - положительный заряд, стимулирующий резорбцию кости остеокластами.
Внутренний слой общих генеральных костных пластинок имеет сходную структуру с наружным слоем общих генеральных костных пластинок и граничит с эндоостом - слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, выстилающим костномозговую полость.
Губчатое вещество (спонгиоза) представлено костными балками и трабекулами, формирующими ячейки, в которых находятся костный мозг и кровеносные сосуды. Губчатое вещество имеет прочное строение. Прочность обеспечивают костные пластинки, расположенные в соответствии с законами механики. Механические нагрузки кость может выдерживать из-за того, что костные балки губчатого вещества направлены, как правило, параллельно линиям напряжений и имеют векторную ориентацию. Костные пластинки содержат подвижные соединения фосфора, которые циркулируют из губчатого вещества в кровяное русло и наоборот. В губчатом веществе больше неминерализованных структур, чем в компактном, поэтому в губчатом веществе обменные процессы протекают более интенсивно.
Внутренние полости костей и ячеи губчатого вещества выстланы эндоостом - слоем плоских остеогенных клеток, расположенных на эластических волокнах рыхлой волокнистой соединительной ткани. В этом слое содержатся остеобласты и тонкие пучки волокон, переходящие в ткань костного мозга.
Во внутриутробный и ранний постнатальный периоды развития животных в костных полостях находится красный костный мозг. У взрослых животных красный костный мозг находится лишь в ячейках губчатого вещества, а костномозговые полости в диафизе трубчатых костей заполнены желтым костным мозгом, цвет которого обусловлен наличием жировых клеток.
По форме и в связи с выполняемой функцией различают шесть типов костей: трубчатые, губчатые, изогнутые, плоские, смешанные, пневматизированные.
Трубчатые кости расположены в конечностях, где выполняют функции рычагов движений. На длинной трубчатой кости различают удлиненную среднюю часть - диафиз, или тело, и обычно утолщенные части - эпифизы, покрытые суставным хрящом для сочленения с другими костями. Между диафизом и эпифизом расположен метафиз, который за счет гиалинового метафизарного хряща обеспечивает у молодых животных рост костей в длину. В зависимости от количества эпифизов различают моноэпифизарные короткие кости (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев) и биэпифизарные длинные кости (плечевая, бедренная, кости предплечья и голени). Устойчивость и малая удельная плотность кости обеспечиваются трубчатой структурой. Например, известно, что стальная труба почти в два раза устойчивее, чем аналогичный стержень при одинаковой массе.
Губчатые (короткие) кости состоят из губчатого вещества и имеют лишь тонкий слой компактного вещества на поверхности. Кости неправильной кубической и многогранной форм расположены в участках, где большая подвижность сочетается с сопротивлением силам и сдавливающим скелет. К этому типу относят сеса- мовидные кости, развивающиеся за счет окостенения сухожилий мышц.
Изогнутые кости - ребра формируют боковые поверхности грудной клетки, выполняют функции опоры и зашиты внутренних органов (сердца, легких), а также участвуют в дыхательных движениях.
Плоские кости участвуют в образовании полостей, поясов конечностей, создают значительную поверхность для закрепления мышц (кости крыши черепа, грудина, лопатка).
Смешанные кости имеют несколько частей, различающихся строением и происхождением. К этому типу относят симметричные непарные кости - позвонки и некоторые кости основания черепа.
Пневматизированные кости характеризуются наличием полостей, выстланных слизистой оболочкой и заполненных воздухом; значение таких костей - облегчение веса. К таким костям относят лобную, клиновидную, верхнечелюстную кости черепа млекопитающих, а также плечевую, бедренную и позвонки птиц.
В длинных трубчатых костях компактное вещество наиболее сильно развито в диафизах и располагается на периферии, в центре диафиза - костная полость; в эпифизах компактное вещество постепенно истончается и образует тонкий поверхностный пласт. В коротких костях, так же как и в эпифизах, компактное вещество располагается тонким слоем по периферии. В плоских костях компактное вещество образует наружную и внутреннюю пластинки, обычно соединенные перекладинами. Губчатое вещество обнаруживают в эпифизах трубчатых и внутренних частях плоских костей.
В процессе развития костной ткани различают четыре фазы: пролиферацию (размножение) остеобластов; образование коллагеновых волокон; образование аморфного склеивающего белково-углеводного вещества; пропитывание межклеточного вещества минеральными солями.
Костная ткань развивается двумя способами: прямой остеогенез - из мезенхимы на ее месте развиваются ретикулофиброзные
(грубоволокнистые) кости; непрямой остеогенез - из мезенхимы на месте хрящевой ткани - пластинчатые (тонковолокнистые) кости.
Прямой остеогенез начинается с интенсивного размножения клеток мезенхимы путем митоза и образования большого количества кровеносных сосудов. Отростки клеток мезенхимы переплетаются между собой и образуют сеть, погруженную в аморфное межклеточное вещество с пучками коллагеновых волокон. Так формируются уплотненные остеогенные балки, или островки, сильно отличающиеся от окружающей мезенхимы.
Уплотненное межклеточное вещество оттесняет на поверхность остеогенного островка часть клеток мезенхимы. Из клеток мезенхимы дифференцируются остеобласты, характеризующиеся зернистой базофильной цитоплазмой. Остеобласты располагаются рядами в один слой на поверхности остеогенной балки. Часть остеобластов дифференцируется в остеоциты, и они оказываются «замурованными» со всех сторон в межклеточном веществе и теряют способность к делению.
Межклеточное вещество развивающейся кости импрегнируется фосфатом кальция, который накапливается в кости вследствие распада глицерофосфата крови под действием щелочной фосфатазы, выделяемой фибробластами. Освобождающийся остаток фосфорной кислоты реагирует с хлоридом кальция, образующиеся при этом фосфат кальция и карбонат кальция импрегнируют основное вещество кости. Остеогенные островки разрастаются и соединяются в губчатую массу грубоволокнистой кости.
Из мезенхимы дифференцируются клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружают формирующуюся кость со всех сторон и образуют надкостницу.
Образовавшаяся таким образом из мезенхимы на месте мезенхимы ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань представляет собой временное образование, которое в дальнейшем с участием остеокластов и остеобластов замещается пластинчатой (тонковолокнистой) костью (рис. 35).
Непрямым остеогенезом развивается тонковолокнистая (пластинчатая) кость, в которой смежные костные пластинки всегда имеют различную ориентацию фибрилл. Прежде всего из мезенхимы образуется хрящевая модель, или «болванка», в точности повторяющая форму будущей кости (см. цв. вкл., рис. V).
Остеогенез начинается в надхрящнице и называется перихондральным окостенением. Оно характеризуется усиленным кровоснабжением надхрящницы, дифференциацией клеток, в том числе остеобластов, формированием межклеточного вещества.
В трубчатых костях этот процесс начинается в области диафиза с формирования под надхрящницей сети перекладин грубоволокнистой кости, так называемой костной манжетки. Хрящ в области
Рис. 35.
1 - мезенхима; 2,3 - костная ткань; 4 - остеобласты
диафиза оказывается плотно окруженным костной тканью манжетки, вследствие этого режим питания хряща нарушается. Хрящевые клетки набухают и разрушаются. Размножающиеся хрящевые клетки располагаются параллельными рядами - клеточными колонками, которые состоят из уплощенных клеток, и поэтому напоминают монетные столбики. Между монетными столбиками залегают тяжи межклеточного вещества хряща (хрящевые балки). По мере развития костной манжетки в середине хрящевой модели в центре окостенения хрящевая ткань закономерно изменяется, формируется зона пузырчатого хряща.
Клетки хряща увеличиваются в размерах, обогащаются гликогеном, ядра сморщиваются, клеточные полости увеличиваются.
По мере набухания и гибели многих хрящевых клеток, собранных в колонки, начинается процесс обызвествления промежуточного вещества хряща. Через щели костной манжетки из надкостницы внутрь разрушающегося хряща проходят кровеносные сосуды и тяжи скелетогенной ткани, состоящей из мезенхимных клеток, остеобластов, остеокластов и др.
Остеокласты, гигантские многоядерные клетки оказываются внутри разрушающегося хряща и начинают энергично разрушать широкие ходы и каналы в обызвествленном веществе хряща. Затем начинается этап замещения хряща изнутри - остеобласты, выстилающие внутреннюю поверхность продольных каналов, начинают формировать эндохондральную кость.
Эндохондральная кость по строению подобна перихондральной грубоволокнистой костной ткани, но отличается более тонковолокнистой структурой. В эндохондральной кости клетки мезенхимы образуют первичный костный мозг, расположенный во множественных лабиринтных ходах, которые впоследствии разрушаются остеокластами и формируются в один общий канал. Так образуется вторичная костномозговая полость (дефинитивная), остающаяся на всю жизнь животного, ее выстилает эндоост, и заполняется она дефинитивным костным мозгом.
По мере развития костномозговой полости перихондральная кость становится толще и длиннее и разрастается к эпифизам.
В гаверсовых каналах из мезенхимы образуются остеобласты, которые начинают формировать тонковолокнистую пластинчатую кость. Направление и форма таких пластинок определяются ходом кровеносных сосудов. Пластинки формируются последовательно с периферии канала к центру, наслаиваясь одна на другую концентрическими рядами.
Вокруг кровеносных сосудов образуются гаверсовы системы пластинок, или системы первой генерации, на месте которых возникают новые системы. От первичных систем сохраняются небольшие остатки в виде промежуточных, или вставочных, систем.
По мере приближения перихондральной кости к эпифизам также происходит окостенение. Кость образуется почти во всей области эпифизов, за исключением суставного хрящевого участка, расположенного на границе между диафизом и эпифизом. Эта узкая хрящевая полоска называется метэпифизарной пластинкой роста, клетки здесь располагаются в виде характерных колонок. Хрящевая полоска сохраняется долгое время, у некоторых животных в течение нескольких лет после рождения.
Физиологические свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, мышечной деятельности, условий питания, а также при нарушениях иннервации, деятельности желез внутренней секреции и др.
В костной ткани происходят постоянное обновление веществ, приспособление к изменяющимся условиям, под влиянием которых перестраивается внутренняя структура и изменяется форма кости. Суть перестройки заключается в постоянно происходящих двух противоположных процессах резорбции (от лат. resorbtion - разрушение) и регенерации (от лат. regeneration - создание). Эти процессы обеспечивают обновление костного вещества, исключая возможность изнашивания.
Под действием механической нагрузки в костной ткани возникают упругие деформации, служащие источником генерирования электрических потенциалов.
Регенеративные процессы в костях осуществляют камбиальные элементы надкостницы, которые реагируют активным митозом на повреждение кости. При переломах непосредственного срастания разошедшихся участков не происходит, так как клетки в этих участках гибнут. В надкостнице, расположенной рядом с переломом, примерно через 1 сут камбиальные клетки интенсивно делятся и формируется костная мозоль. При быстром врастании кровеносных сосудов среди делящихся клеток появляются остеобласты, которые и участвуют в формировании остеогенной балки, связывающей участки поврежденной кости. В случае, когда задерживается врастание кровеносных сосудов, между участками сломанной кости развивается хрящевая ткань, которая в дальнейшем замещается костной тканью, по типу эндохондрального окостенения.
В эпифизе эндохондральное окостенение направляется к мет- эпифизарной пластинке. Причем в эпифизе окостенение происходит значительно дольше, чем в диафизе.
Иногда в организме развиваются кости в нетипичных участках, например в оболочках глазного яблока, оболочках кровеносных сосудов, почках, щитовидной и молочной железах. Такой нетипичный рост костной ткани называют эктопическим развитием костной ткани, которое происходит на основе митоза камбиальных клеток, расположенных по ходу кровеносных сосудов.
Кости выполняют функции опоры и движения за счет соединения между собой (учение о соединении костей - синдесмология). Соединения костей подразделяют на непрерывные, переходного типа - полусуставы, или симфизы, прерывные, или синовиальные (суставы).
Непрерывные соединения, или синартроз,-неподвижное или малоподвижное соединение с помощью плотной соединительной ткани между костями осевого скелета. Такое соединение является наиболее древним в филогенезе. Особенность синарт- роза - отсутствие суставной щели между соединяющимися костями.
В зависимости от ткани, формирующей синартроз, различают фиброзные, хрящевые и костные соединения.
Фиброзные соединения, или синдесмозы, - соединения с помощью связок, межкостных перепонок (мембран), швов и так называемых вколачиваний.
Связки представляют собой толстые пучки волокон, называемые пластинками, которые «переходят» от одной кости к другой, укрепляя или ограничивая движения суставов. В участках, где наблюдают «расхождение» при движении костных элементов, например желтые связки, выйная связка, имеется большое количество эластических волокон.
Межкостные перепонки представляют собой обширные пластины из плотной соединительной ткани, называемые мембранами, которые натянуты между костями атлантозатылочного сустава, запирателей тазовых костей, предплечья, голени.
Швы соединяют края костей крыши мозгового и лицевого отделов черепа между собой с помощью тонких прослоек плотной соединительной ткани. Линию костного шва, не прерываясь, покрывает надкостница. С возрастом животного происходит «зарастание швов» - коллагеновые волокна плотной соединительной ткани замещаются на кальцифицированную ткань и превращаются в ретикулофиброзную, или грубоволокнистую, костную ткань.
Костный шов имеет различную структуру и прочность; по строению соприкасающихся костей различают швы: чешуйчатый, зубчатый, гладкий. В частности, мозговой отдел связан с лицевым с помощью чешуйчатого шва, между костями крыши - зубчатые швы, кости лицевого отдела между собой соединяются гладким, или гармоничным, швом.
Самым прочным является чешуйчатый шов: истонченный край одной кости надвигается в виде чешуи на истонченный край другой кости. Чешуйчатый шов находится там, где требуется особая прочность, - между височной и теменной костями, так как височная кость участвует в формировании челюстного сустава. Второй по прочности - зубчатый шов. Он встречается там, где зубцы на краю одной из соприкасающихся костей входят в вырезки между зубцами другой кости. Зубчатый шов находится между лобной и теменной костями. Гладкий шов соединяет более или менее ровные края костей, например носовые кости. Прочность гладкого шва незначительная.
Вколачивание (гомофозис) - соединение зуба с костной тканью альвеолы, где между корнем зуба и альвеолой имеется плотная соединительная ткань, так называемая луночковая надкостница. Края надкостницы врастают с одной стороны в луночку, с другой - в цемент, покрывающий корень зуба.
Хрящевые соединения, или синхондрозы, различают постоянные (между ребрами и реберными хрящами, телами позвонков, сегментами грудины) и временные - сохраняются лишь до определенного возраста, затем замещаются костной тканью (соединяют эпифиз и диафиз трубчатой кости, кости черепа, кости таза).
Синхондрозы отличаются прочностью, которая зависит от толщины хрящевой прослойки между костями. Различают следующие типы синхондрозов: симфизы, синостозы, суставы или прерывные синовиальные соединения.
Костные соединения, или синостозы (от гр. sym - вместе, os - кость), образуются по мере окостенения синхондрозов. При этом в межклеточном веществе хрящевой ткани откладываются кристаллы гидроксиапатита и аморфного трикальций- фосфата.
Соединения переходного типа, или симфизы (от гр. symphisis - срастание), образуют соединения между ребрами и реберными хрящами, а также тазовый шов. Симфизы представляют собой хрящевые соединения, лишенные суставной капсулы. В толще хряща имеется щелевидная полость, заполненная синовиальной жидкостью.
Прерывные соединения, или суставы, представляют собой подвижные соединения костей, при которых между костями имеется суставная щель.
Суставы широко представлены в организме животных и отличаются разнообразием структуры, которое связано с выполняемой функцией. В зависимости от количества, структурных особенностей и взаимоотношений суставных поверхностей костей различают следующие типы суставов: простые, комбинированные, сложные, комплексные. Простые суставы имеют две суставные поверхности (плечевой, тазобедренный); комбинированные - одна суставная поверхность сочетает в себе движения в различных направлениях (локтевой); сложные - более двух суставных поверхностей (запястный, заплюсневый). Комплексные суставы - между суставными поверхностями имеется диск, или мениск, разделяющий полость сустава на два отдела (височно-нижнечелюстной, коленный).
В суставах имеются вспомогательные образования, предназначенные для устранения несоответствия суставных поверхностей по форме: синовиальные складки, суставные диски, мениски, суставные губы и синовиальные сумки. Например, в коленном суставе имеются синовиальные складки, содержащие скопления жировой ткани.
По форме суставных поверхностей, определяющих число осей вращения, суставы делят на одно-, двух- и многоосные.
Одноосные суставы различают: цилиндрические (атлантоосевой), блоковидные (межфаланговые) и винтообразные (берцовотаранный).
Двухосные суставы различают: мыщелковые (атлантозатылочный и коленный) и эллипсоидные (лучезапястный, пястно-фаланговый, плюснефаланговый).
Многоосные суставы классифицируют на шаровидные (плечевой, тазобедренный) и плоские (дугоотросчатый, крестцово- подвздошный, межзапястный, запястно-пястные, предплюсне- плюсневые).
Сустав состоит из суставных хрящей, покрывающих контактирующие между собой части костей, суставной капсулы и суставной полости, заполненной синовиальной жидкостью.
Суставной хрящ представлен гиалиновым хрящом, исключение составляет височно-нижнечелюстной сустав, образованный волокнистым хрящом. Суставной хрящ имеет гладкую поверхность, за счет чего уменьшается трение. Суставной хрящ лишен кровеносных сосудов и отделен от подлежащей кости извилистой линией, которая образует выпячивания в сторону хряща. В имеющиеся выпячивания проникают клубочковидные кровеносные капилляры костной ткани. Питание хряща происходит двумя способами: за счет синовиальной среды сустава (диффузно-компрессионный); за счет сосудов субхондральной кости.
Суставная капсула прочно срастается с надкостницей и герметично закрывает суставную полость. Как и в надкостнице, в суставной капсуле имеется множество сосудов и нервов, нервные окончания проникают в синовиальный слой. Суставная капсула состоит из двух слоев: наружной фиброзной мембраны и внутренней синовиальной мембраны.
Наружный фиброзный слой, или фиброзная мембрана, состоит из плотной волокнистой соединительной ткани. В ряде участков фиброзная мембрана имеет утолщения - связки, укрепляющие суставную капсулу. В зависимости от расположения различают связки следующих типов: капсульные (располагаются в толще капсулы), внекапсульные, внутрикапсульные (внутри сустава).
Внутренний слой капсулы образован тонкой гладкой блестящей синовиальной мембраной, выстилающей изнутри наружную фиброзную мембрану капсулы сустава и продолжающуюся на поверхности кости, не покрытой суставным хрящом.
Синовиальная мембрана состоит из плоской и ворсинчатой поверхностей, имеющих множество выростов - синовиальных ворсинок с кровеносными сосудами и вырабатывающих синовиальную жидкость за счет ультрафильтрации. Количество ворсинок прямо пропорционально степени подвижности сустава.
Синовиальная мембрана представляет собой пластинку, герметично закрывающую узкую щель - суставную полость с синовиальной жидкостью.
На поверхности пластинки, образованной коллагеновыми и ретикулярными волокнами, располагается слой клеток - синовио- цитов двух типов. Первый тип - секреторные клетки, вырабатывающие синовиальную жидкость; второй тип - фагоцитарные, выполняющие защитную функцию.
Суставная полость - герметично закрытая синовиальной мембраной щель, располагающаяся между суставными поверхностями костей и имеющая форму, зависящую от формы сочленяющихся поверхностей, наличия вспомогательных образований или связок внутри капсулы. Суставная полость может вмещать в себя лишь небольшое количество синовиальной жидкости, например полость коленного сустава вмещает 2,0...2,5 см 3 .
Синовиальная жидкость содержит около 95 % воды, остальная часть представлена белками, солями и гиалуроновой кислотой. Функции синовиальной жидкости заключаются в обеспечении трофики поверхностных слоев суставного хряща и универсальной суставной смазки.
Важной характеристикой сустава является подвижность и соответствие размеров и формы суставных поверхностей. Подвижность сустава с возрастом животного уменьшается, что связано со склерозом сосудов (от лат. sclerosis - уплотнение или отвердение ткани или органа), а также с деструктивными изменениями (от лат. destruxi - разрушение) в тканях сустава. Несоответствие размеров и формы суставных поверхностей сопровождается дисплазией (от лат. dysplasia - нарушение развития органов или тканей).
Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань
Ретикулофиброзная и пластинчатая костная ткань.
Ретикулофиброзная костная ткань (textus osseus reticulofibrosus ) встречается главным образом у зародышей . У взрослых ее можно обнаружить на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям. Беспорядочно расположенные коллагеновые волокна образуют в ней толстые пучки, отчетливо заметные микроскопически даже при небольших увеличениях.
В основном веществе ретикулофиброзной костной ткани находятся удлиненноовальной формы костные лакуны с длинными анастомозирующими канальцами, в которых лежат остеоциты с их отростками. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта надкостницей.
Пластинчатая костная ткань (textus osseus lamellaris ) - наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме . Она состоит из костных пластинок (lamellae ossea ). Толщина и длина последних колеблется от нескольких десятков до сотен микрометров. Они не монолитны, а содержат фибриллы, ориентированные в различных плоскостях.
В центральной части пластин фибриллы имеют преимущественно продольное направление , по периферии - прибавляется тангенциальное и поперечное направления. Пластинки могут расслаиваться, а фибриллы одной пластинки могут продолжаться в соседние, создавая единую волокнистую основу кости. Кроме того, костные пластинки пронизаны отдельными фибриллами и волокнами, ориентированными перпендикулярно костным пластинкам, вплетающимися в промежуточные слои между ними, благодаря чему достигается большая прочность пластинчатой костной ткани. Из этой ткани построены и компактное, и губчатое вещества в большинстве плоских и трубчатых костей скелета. костная пластинка - периферический отдел эпифиза, непосредственно подлежащий под суставным хрящом и обладающий богатым кровотоком и иннервацией. Субхондральная кость служит прочным фундаментом для суставного хряща, поддерживая его нормальную структуру и трофику. Субхондральная кость жёстко спаяна с обызвествлённым слоем глубокой зоны суставного хряща. В процессе оссификации субхондральная костная пластинка становится краевой зоной окостенения эпифиза, блокирующей дальнейший энхондральный остеогенез с сохранением суставного хряща кнаружи от неё. Остеоны (гаверсовы системы) являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости. Они представляют собой цилиндры, состоящие из костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, замурованные в костном межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так называемой спайной линией, образованной основным веществом, цементирующим их. В центральном канале остеона проходят кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительной тканью и остеогенными клетками.