Скелетная мышечная ткань. Скелетные мышцы Скелетные мышечные волокна образуются из

Профессор Суворова Г.Н.

Мышечные ткани.

Представляют собой группу тканей, которые осуществляют двигательные функции организма:

1) сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах

2) перемещение частей тела относительно друг друга

3) поддержание позы

4) перемещение организма в пространстве.

Мышечные ткани имеют следующие морфофункциональные характеристики:

1) Их структурные элементы имеют удлиненную форму.

2) Сократимые структуры (миофиламенты и миофибриллы) располагаются продольно.

3) Для мышечного сокращения необходимо большое количество энергии, поэтому в них:

Содержится большое число митохондрий

Имеются трофические включения

Может присутствовать железосодержащий белок миоглобин

Хорошо развиты структуры, в которых депонируются ионы Са ++

Мышечная ткань подразделяется на две основные группы

1) гладкую (неисчерченную)

2) Поперечнополосатую (исчерченную)

Гладкая мышечная ткань: имеет мезенхимное происхождение.

Кроме того, выделяют группу миоидных клеток, к ним относятся

Миоидные клетки, имеющие нейральное происхождение (образует мышцы радужки)

Миоидные клетки, имеющие эпидермальное происхождение (миоэпителиальные клетки потовых, слюнных, слезных и молочных желез)

Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются из мезодермы, но из разных ее частей:

Скелетная – из миотомов сомитов

Сердечная – из висцерального листка спланхнотома.

Скелетная мышечная ткань

Составляет около 35-40% массы тела человека. В качестве основного компонента входит в состав скелетных мышц, кроме того, образует мышечную основу языка, входит в состав мышечной оболочки пищевода и т.д.

Развитие скелетных мышц . Источник развития – клетки миотомов сомитьов мезодермы, детерминированные в направлении миогенеза. Стадии:

Миобласты

Мышечные трубочки

Дефинитивная форма миогенеза – мышечное волокно.

Строение скелетной мышечной ткани.

Структурно-функциональной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами, диаметром от 10 до 100 мкм, вариабельной длины (до 10-30 см.).

Мышечное волокно является комплексным (клеточно-симпластическим) образованием, которое состоит их двух основных компонентов

1. миосимпласта

2. миосателлитоцитов.

Снаружи мышечное волокно покрыто базальной мембраной, которая вместе с плазмолеммой миосимпласта образует так называемую сарколемму.

Миосимпласт является основным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемой функции. Миосимпласт является гигантской надклеточной структурой, которая образуется путем слияния огромного числа миобластов в эмбриогенезе. На периферии миосимпласта располагается от нескольких сотен до нескольких тысяч ядер. Вблизи ядер локализуются фрагменты пластинчатого комплекса, ЭПС, единичные митохондрии.

Центральная часть миосимпласта заполнена саркоплазмой. Саркоплазма содержит все органеллы общего значения, а также специализированные аппараты. К ним относятся:

Сократительный

Аппарат передачи возбуждения с сарколеммы

на сократительный аппарат.

Энергетический

Опорный

Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами.

Миофибриллы имеют вид нитей (длина мышечного волокна) диаметром 1-2 мкм. Они обладают поперечной исчерченностью, обусловленной чередованием различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков) – изотропных (светлых) и анизотропных (темных). Причем миофибриллы располагаются в мышечном волокне с такой степенью упорядоченности, что светлые и темные диски соседних миофибрилл точно совпадают. Это и обусловливает исчерченность всего волокна.

Темные и светлые диски в свою очередь состоят из толстых и тонких нитей, которые называются миофиламентами.

Посередине светлого диска, поперечно тонким миофиламентам проходит темная полоска – телофрагма, или Z-линия.

Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами называют саркомером.

Саркомер считается структурно-функциональной единицей миофибриллы - он включает в себя А-диск и расположенные по обе стороны от него две половины I-диска.

Толстые нити (миофиламенты) образованы упорядоченно упакованными молекулами фибриллярного белка миозина. Каждая толстая нить состоит из 300-400 молекул миозина.

Тонкие нити содержат сократимый белок актин и два регуляторных белка: тропонин и тропомиозин.

Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, которая была предложена Хью Хаксли.

В покое, при очень низкой концентрации ионов Са ++ в миофибрилле расслабленного волокна толстые и тонкие нити не соприкасаются. Толстые и тонкие филаменты беспрепятственно скользят относительно друг друга, в результате мышечные волокна не сопротивляются пассивному растяжению. Такое состояние свойственно мышце-разгибателю при сокращении соответствующего сгибателя.

Мышечное сокращение вызывается резким повышением концентрации ионов Са ++ и состоит из нескольких этапов:

Ионы Са ++ связыватся с молекулой тропонина, которая смещается, открывая на тонких нитях участки связывания миозина.

Головка миозина прикрепляется к миозин-связывающим участкам тонкой нити.

Головка миозина изменяет конформацию и совершает гребковое движение, продвигающее тонкую нить к центру саркомера.

Головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению миозина от актина.

Саркотубулярная система – обеспечивает накопление ионов кальция и является аппаратом передачи возбуждения. Необходима для того волна деполяризации, проходящая по плазмолемме привела к эффективному сокращению миофибрилл. Она состоит из саркоплазматической сети и Т-трубочек.

Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененую гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из системы полостей и канальцев, которая в виде муфты окружает каждую миофибриллу. На границе А- и I-дисков трубочки сливаются, образуя пары плоских терминальных цистерн. Саркоплазматическая сеть выполняет функции депонирования и выделения ионов кальция.

Волна деполяризации, распространяемая по плазмолемме доходит вначале до Т-трубочек. Между стенкой Т-трубочки и терминальной цистерны имеются специализированные контакты, через которые волна деполяризации доходит до мембраны терминальных цистерн, после чего высвобождаются ионы кальция.

Опорный аппарат мышечного волокна представлен элементами цитоскелета, которые обеспечивают упорядоченное расположение миофиламентов и миофибрилл. К ним относятся:

Телофрагма (Z-линия) – область прикрепления тонких миофиламентов двух соседних саркомеров.

Мезофрагма (М-линия) – плотная линия, расположенная в центре А-диска, к ней прикрепляются толстые филаменты.

Кроме того, в составе мышечного волокна имеются белки, стабилизирующие его структуру, например:

Дистрофин – одним концом прикрепляется к актиновым филаментам, а другим – к комплеку гликопротеидов, которые проникают в сарколемму.

Титин – эластический белок, который тянется от М- к Z-линии, препятствует перерастяжению мышцы.

Кроме миосимпласта в состав мышечных волокон входят миосателлитоциты. Это мелкие клетки, которые располагаются между плазмолеммой и базальной мембраной, представляют собой камбиальные элементы скелетной мышечной ткани. Они активизируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию.

Различают три основных типа волокон:

Тип I (красные)

Тип IIВ (белые)

Тип IIА (промежуточные)

Волокна I типа – красные мышечные волокна, характеризуются высоким содержанием в цитоплазме миоглобина, который и придает им красный цвет, большим числом саркосом, высокой активностью окислительных ферментов(СДГ), пребладанием аэробных процессов.Эти волокна обладают способностью медленного,но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.

Волокна IIВ типа – белые - гликолитические, характеризуютс относительно низким содержанием миоглобина, но высоким –гликогена. Имеют больший диаметр, быстрые, тетанические, с большой силой сокращения, быстро утомляются.

Волокна IIА типа – промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению, окислительно-гликолитические.

Мышца как орган – состоит из мышечных волокон, связанных воедино системой соединительной ткани, сосудов и нервов.

Каждое волокно окружено прослойкой рыхлой соединительной ткани, которая содержит кровеносные и лимфатические капилляры, обеспечивающие трофику волокна. Коллагеновые и ретикулярные волокна эндомизия вплетаются в базальную мембрану волокон.

Перимизий – окружает пучки мышечных волокон. В нем содержатся более крупные сосуды

Эпимизий – фасция. Тонкий соединительно-тканный чехол из плотной соединительной ткани, окружающий всю мышцу.

Поперечно-полосатая мышечная ткань образует мышцы головы, туловища, конечностей, глотки, гортани, жевательных мышц, языка, краниального отдела пищевода. За счет скелетной мышечной ткани животное может совершать произвольные движения.

Скелетная мышечная ткань развивается из миотомов сегментированного отдела мезодермы, исчерченная мышечная ткань внутренних органов - из спланхнотома. Различают четыре стадии формирования мышечного волокна: миобла- стическую, миосимпластическую, мышечных трубочек, дефинитивного мышечного волокна.

На ранней стадии развития миотомы состоят из плотно расположенных эпителиоподобных мышечных клеток, которые дифференцируются в промиобласты, а затем в миобласты - миобласти- ческая стадия развития (рис. 39). Ядра миобластов крупные, содержат хроматин и ядрышки. Клетки активно делятся и перемещаются как единое целое потоками в участки расположения будущих мышц. Цитоплазма миобласта сначала имеет тонковолокнистое строение, затем появляются единичные сократительные нити.

Миобласты делятся без разделения цитоплазмы, поэтому они становятся многоядерными (миосимпластическая стадия). Многоядерные структуры приобретают удлиненную форму и образуются мышечные трубочки. В центральной части мышечных трубочек в ряд располагаются многочисленные ядра, на периферии дифференцируются миофибриллы. После того как большая часть мышечных трубочек заполняется миофибриллами, устанавливаются нейромышечные контакты.

Формирование дефинитивных мышечных волокон сопровождается резким увеличением числа миофибрилл, занимающих центральное положение, тогда как многочисленные ядра перемещаются на периферию и располагаются под плазмолеммой.

Часть миобластов, которые не включились в образование мышечных волокон, дифференцируются в миосателлиты - камбиальные клетки, которые располагаются между базальной мембраной и сарколеммой.

Рост мышц в постнатальный период обусловлен не увеличением числа, а утолщением волокон. Миофиламенты строятся на поверхности уже имеющихся миофибрилл. Мышечные волокна растут в длину за счет пристройки новых саркомеров, при повреждении регенерируют за счет миосателлитов, способных дифференцироваться в миобласты и далее, как это присходило в эмбриогенезе.

Рис. 39.

а - миобластическая стадия; б - миосимпластическая стадия; в - стадия мышечных трубочек; г -стадия формирования дефинитивных мышечных волокон; /- эпителиоподобная клетка миотома; 2- промиобласты; 3- миобласты; 4 - клетка в состоянии митоза; 5 - слияние мио- бластов и начало синтеза миофибрилл; 6 - образование миосимпласта

Мышечное волокно (мион) - структурно-функциональная единица скелетной мышечной ткани, имеет вид тонкого цилиндра, длиной до 13...15 см, диаметром 10...150 мкм. Мышечные волокна могут располагаться в различных направлениях: продольном, косом и поперечном.

Поперечно-полосатое волокно окружает сарколемма (от гр. sarcos - мясо, lemma - оболочка). Под сарколеммой располагаются овальные, содержащие хроматин ядра. Продольная исчер- ченность зависит от фибриллярного строения волокна, в котором отдельные фибриллы тянутся параллельно. Поперечная ис- черченность определяется тем, что фибриллы неоднородны на всем протяжении: в них все строго закономерно, у всех на одном и том же уровне чередуются попеременно светлые и темные полоски (рис. 40).

Сарколемма состоит из двух слоев, образованных мембранами: наружная (базальная) и внутренняя (плазматическая) мембраны разделены пространством 10...25 нм.

Базальная мембрана, расположенная между рыхлой волокнистой соединительной тканью и мышечным волокном, является посредником и местом прикрепления нежной сети коллагеновых волокон. Элементы рыхлой волокнистой соединительной ткани, расположенные снаружи от базальной мембраны, образуют эндо- мизий, окружающий отдельные мышечные волокна, объединяя их в первичные пучки, что способствует интеграции усилий при сокращении.

Плазматическая мембрана (плазмолемма ) мышечного волокна непосредственно ограничивает содержимое саркоплазмы, выполняет функцию барьера, обеспечивающего избирательный обмен веществ между мышечным волокном и окружающей средой.

Саркоплазмой называют цитоплазму мышечного волокна. Между структурами волокна расположено основное вещество саркоплазмы - саркоплазматический матрикс, состоящий из глобулярных белков и пигментного белка - миоглобина, способного связывать кислород.

В саркоплазме многочисленные ядра располагаются непосредственно под сарколеммой, размер и форма ядер зависят от степени сокращения мышечного волокна. Между миофибриллами находится множество митохондрий - саркосом.

Цитоплазма - саркоплазма мышечного волокна, содержит сеть внутренних мембран - саркоплазматический ретикулум. Поперек волокна между миофибриллами проходит система трубочек - Т-система, связанная с сарколеммой. Комплекс из одной Т-трубочки, саркоплазматической сети и терминальных цистерн

Рис. 40.

о -продольный и поперечный разрезы; б- мышечное волокно; в -структура миофиб- рилл: A-диск; 1-диск; Z-полоска; Н-полоска; / - мышечные волокна; 2-прослойки рыхлой соединительной ткани; 3 - жировые клетки; 4 - кровеносные сосуды называют триадой. Триада участвует в продвижении волн деполяризации, аккумуляции и высвобождения ионов кальция. В результате концентрация этих ионов в саркоплазме снижается или повышается, что, в свою очередь, влияет на активность АТФазы, следовательно, на сократительную функцию мышечного волокна.

Миофибриллы - сократительный аппарат мышечного волокна - это продольно ориентированные белковые сократительные нити, имеющие характерную исчерченность.

Исчерченность миофибриллы обусловлена чередованием темных и светлых дисков, которые различно преломляют поляризованный свет.

Светлые, изотропные 1-диски обладают одинарным; темные, анизотропные А-диски - двойным лучепреломлением (см. рис. 40).

Темные и светлые диски миофибрилл расположены упорядоченно один напротив другого, что и придает волокну поперечную исчерченность (рис. 41). В темных дисках находятся толстые мио- зиновые нити, содержащие светлую Н-полоску, в середине которой проходит темная М-линия.

Светлые диски содержат тонкие (актиновые) нити, которые посередине пересекает Z-полоска. Участок миофибриллы между соседними Z-полосками - саркомер.

Саркомер - структурно-функциональная единица миофибриллы, расположенная между Z-полосками; следовательно, каждый саркомер содержит один A-диск и две половинки 1-диска. Один конец тонкой (актиновой) нити прикреплен к Z-полоске, а другой направлен к середине саркомера, т. е. тонкие нити проходят между толстыми миофиламентами в область A-диска, с которыми связаны поперечными мостиками, отходящими от толстых миофиламентов через каждые 60...70 нм.

На поперечных срезах обнаруживают гексагональную структуру нитей: одна толстая нить окружена шестью тонкими, расстояние между нитями варьирует от 20 до 30 нм. Миофибриллы выявляют в виде точек, иногда заполняющих волокно равномерно, иногда они разделены прослойками саркоплазмы, образуя мио- фибриллярные поля Конгейма, каждое из которых соответствует поперечному разрезу миофибрилл.

Длина толстых нитей, соответственно, длина A-диска равна 1,6 мкм; тонкие нити простираются на 1 мкм в обе стороны от Z-полоски. Это означает, что в состоянии покоя длина саркомера - 2,6 мкм, следовательно, область перекрытия будет по 0,5 мкм в каждой из половинок саркомеров.

Актиновые филаменты имеют диаметр 5 нм. Они состоят из актина, тропомиозина и тропонина. Каждая актиновая нить образована двумя спиральными тяжами из глобулярных молекул акти-

Рис. 41.

а - кашалота; б - крупного рогатого скота

на, закрученных один вокруг другого. Весь комплекс актиновых молекул называется фибриллярным актином (F-актин). С каждой молекулой F-актина связана молекула АТФ.

Миозиновые филаменты имеют диаметр 10 нм и состоят из белка миозина. Молекула миозина состоит из двух частей: длинного участка - «хвоста» и присоединенного к одному из концов глобулярного участка, который представлен двумя одинаковыми «головками». В тех местах, где нити актина и миозина перекрываются, головки могут прикрепляться к соседним актиновым нитям, в результате этого происходит укорочение мышцы. Энергия для сокращения высвобождается при гидролизе АТФ, так как миозиновые головки обладают АТФазной активностью.

Актомиозин - комплексный белок, при образовании молекулы которого к бусинкам актина прикрепляются головки миозина. Молекулярная масса белка колеблется в широких пределах, так как соотношение актина и миозина в комплексе может быть различным. Актомиозин нерастворим в воде, раствор отличается высокой вязкостью, которая зависит от соотношения актина и миозина (чем больше актина, тем выше вязкость). Актомиозин способен диссоциировать в присутствии АТФ и ионов магния.

Сокращения скелетной мышцы позвоночных определяются наличием специализированных вспомогательных белков. Один из этих белков - тропомиозин (жесткая молекула), состоящий из двух одинаковых спиральных цепей, по 284 аминокислоты в каждой. Тропомиозин связывается с актиновым филаментом по всей длине и придает жесткость тонким нитям.

Тропонин представляет собой комплекс из трех полипептидов, обеспечивающих способность миофибрилл быстро реагировать на повышение концентрации ионов кальция. На каждые семь мономеров актина приходится только один тропониновый комплекс.

Белки мышечной ткани подразделяют на водорастворимые, солерастворимые и нерастворимые в водно-солевых растворах фракции. Растворимые в воде белки входят в основном в состав плазмы, солерастворимые образуют миофибриллы, нерастворимые в водно-солевых растворах фракции условно называют белками стромы, в состав которых входят белки сарколеммы, ядер и внутриклеточные соединительнотканные белки.

РАЗВИТИЕ

Источником развития скелетной мышечной ткани являются миотомы сомитов . Стадии развития:

Миобластическая стадия . Клетки миотомов превращаются в миобласты и мигрируют к местам закладки мышц. Миобласты делятся митозом. Часть миобластов обособляется в виде миосателлитоцитов, которые сохраняют свойства малодифференцированных клеток до конца жизни.
Миосимпластическая стадия . Миобласты располагаются в виде цепочек и сливаются друг с другом. Образуются миосимпласты. В их цитоплазме образуются миофибриллы из сократительных белков, которые начинают синтезироваться ещё в миобластах. Миофибриллы лежат на периферии миосимласта, ядра занимают центральное положение.
Стадия миотубул . В симпластах увеличивается число миофибрилл. Длина их увеличивается.
Стадия зрелого мышечного волокна . В эту стадию объём миофибрилл увеличивается до такой степени, что они занимают основную массу волокна, смещаясь в центр и сдвигая ядра на периферию.

СТРОЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА .

Мышечные волокна являются структурно-функциональным элементом скелетной мышечной ткани. Они имеют длину до 20-30 см, толщину около 100 мкм. Состоят из двух частей:

· симпласта;

· миосателлитоцитов.

Мышечное волокно снаружи покрыто сарколеммой . Сарколемма состоит из толстой базальной мембраны и плазмолеммы мышечного волокна. Между базальной мембраной и плазмолеммой в отдельных участках имеются углубления, в которых расположены миосателлитоциты . Миосателлитоциты – камбиальные клетки скелетной мышечной ткани. Миосателлитоцит – типичная одноядерная клетка, окруженная своей плазмолеммой, имеет слабо развитые органеллы.

Миосимпласт содержит множество (до несколько тысяч) ядер, лежащих на периферии волокна, под сарколеммой.

Протоплазму волокна называют саркоплазмой. В ней находятся органеллы общего значения (за исключением центриолей), органеллы специального значения – миофибриллы , и включения.

СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ .

Миофибриллы , числом до двух тысяч в одном волокне, занимают основную часть волокна. Их длина равна длине волокна, диаметр до 2 мкм. В каждой миофибрилле при световой микроскопии обнаруживается исчерченность – чередование светлых и тёмных дисков. В поляризованном свете тёмные диски имеют двойное лучепреломление и поэтому тёмные диски называются анизотропными , или А-дисками . Светлые диски не имеют двойного лучепреломления и называются изотропными , или I-дисками .

Посередине I-диска проходит тёмная полоска, которая называется Z-линией, или телофрагмой. На поперечном разрезе телофрагма представляет собой решётку, в узлах которой закрепляются актиновые филаменты.

В центре А-диска находится более светлая полоска Н, а посередине её проходит тёмная линия М , или мезофрагма .

Участок миофибриллы, лежащий между соседними Z-линиями, называется саркомером. Саркомер – структурно-функциональная единица миофибриллы. В состав саркомера последовательно входят:

· Z-линия;

· ½ диска I;

· диск А;

· ½ диска I

· вторая Z-линия.

Каждый саркомер состоит из тонких актиновых и толстых миозиновых филаментов.

В составе тонких (диаметр 5 нм) актиновых филаментов входят белки:

· актин;

· тропонин;

· тропомиозин .

Молекулы актина имеют глобулярное строение – G-актин. Эти молекулы соединяются вместе в длинные цепочки – фибриллярный, F-актин . В актиновых филаментах две цепи F-актина образуют двойную спираль. В бороздках между цепями спирали лежат молекулы тропомиозина . К молекулам тропомиозина на равных расстояниях друг от друга прикрепляются молекулы тропонина. Молекула тропонина состоит из трёх субъединиц: TnT, TnI, TnC . TnT осуществляет прикреплениетропонина к тропомиозину.TnC отвечает за связывание с ионами кальция. TnI препятствует взаимодействию миозина с актином.

Толстые филаменты (диаметр 12 нм) содержат белок миозин . Каждая молекула миозина состоит из двух частей: головки и хвоста и может сгибаться в двух местах – шарнирных участках. Головка миозина имеют АТФ-азную активность и способна расщеплять АТФ с образованием энергии. Молекулы миозина соединяются в пучки и образуют толстые миозиновые филаменты. По периферии толстых филаментов находятся участки, содержащие головки миозина. Центральная часть не содержит головок.

В составе саркомера толстые филаменты лежат только в диске А. Тонкие филаменты расположены в дискеI, но концами частично заходят в диск А между миозиновыми филаментами. Та часть диска А, которая содержит и актиновые и миозиновые филаменты, выглядит на срезах более тёмной, а та его часть, которая содержит только миозиновые филаменты, светлее. Эта часть диска А, которая содержит только миозиновые филаменты, и составляет полоску Н. Таким образом:

· диск I состоит из актиновых филаментов;

· полоска Н диска А состоит из миозиновых филаментов;

· на периферии диска А есть зона пересечения актиновых и миозиновых филаментов.

На поперечном срезе миофибриллы можно видеть, что в зоне пересечения вокруг одной толстой филаменты лежат шесть тонких филамент.

Тонкие филаменты неподвижно прикреплены к Z-линиям. В состав Z-линий входят белки α-актинин, десмин, виментин.

Линия М в центре Н-полоски – место соединения всех миозиновых филаментов друг с другом. В их скреплении участвуют белки миомезин и С-белок.

Мышцы - одна из основных составляющих тела. Они основаны на ткани, волокна которой сокращаются под воздействием нервных импульсов, что позволяет телу двигаться и удерживаться в окружающей среде.

Мышцы располагаются в каждой части нашего тела. И даже если мы не знаем об их существовании, они все равно есть. Достаточно, например, первый раз сходить в тренажерный зал или позаниматься аэробикой - на следующий день у вас начнут болеть даже те мышцы, о наличии которых вы и не догадывались.

Они отвечают не только за движение. В состоянии покоя мышцы тоже требуют энергии, чтобы поддерживать себя в тонусе. Это необходимо для того, чтобы в любой момент определенная смогла ответить на нервный импульс соответствующим движением, а не тратила время на подготовку.

Чтобы понять, как устроены мышцы, предлагаем вспомнить основы, повторить классификацию и заглянуть в клеточное Также мы узнаем о болезнях, которые могут ухудшить их работу, и о том, как укрепить скелетную мускулатуру.

Общие понятия

По своему наполнению и происходящим реакциям мышечные волокна делятся на:

поперечно-полосатые;
гладкие.

Скелетные мышцы - продолговатые трубчатые структуры, количество ядер в одной клетке которых может доходить до нескольких сотен. Состоят они из мышечной ткани, которая прикреплена к различным частям костного скелета. Сокращения поперечно-полосатых мышц способствуют движениям человека.

Разновидности форм

Чем различаются мышцы? Фото, представленные в нашей статье, помогут нам в этом разобраться.

Скелетные мышцы являются одной из главных составляющих опорно-двигательной системы. Они позволяют двигаться и сохранять равновесие, а также задействованы в процессе дыхания, голосообразования и других функциях.

В организме человека насчитывается более 600 мышц. В процентном соотношении их общая масса составляет 40% от общей массы тела. Мышцы классифицируются по форме и строению:

толстые веретенообразные;
тонкие пластинчатые.

Классификация упрощает изучение

Деление скелетных мышц на группы осуществляется в зависимости от места нахождения и значения их в деятельности различных органов тела. Основные группы:

Мышцы головы и шеи:

мимические - задействуются при улыбке, общении и создании различных гримас, обеспечивая при этом движение составляющих частей лица;
жевательные - способствуют смене положения челюстно-лицевого отдела;
произвольные мышцы внутренних органов головы (мягкого неба, языка, глаз, среднего уха).

Группы скелетных мышц шейного отдела:

поверхностные - способствуют наклонным и вращательным движениям головы;
средние - создают нижнюю стенку ротовой полости и способствуют движению вниз челюсти, и гортанных хрящей;
глубокие осуществляют наклоны и повороты головы, создают поднятие первого и второго ребер.

Мышцы, фото которых вы видите здесь, отвечают за туловище и делятся на мышечные пучки следующих отделов:

грудной - приводит в действие верхнюю часть торса и руки, а также способствует изменению положения ребер при дыхании;
отдел живота - дает движение крови по венам, осуществляет изменения положения грудной клетки при дыхании, воздействует на функционирование кишечного тракта, способствует сгибанию туловища;
спинной - создает двигательную систему верхних конечностей.

Мышцы конечностей:

верхние - состоят из мышечных тканей плечевого пояса и свободной верхней конечности, помогают двигать рукой в плечевой суставной сумке и создают движения запястья и пальцев;
нижние - играют основную роль при передвижении человека в пространстве, подразделяются на мышцы тазового пояса и свободную часть.

Строение скелетной мышцы

В своей структуре она имеет огромное количество продолговатой формы диаметром от 10 до 100 мкм, длина их колеблется от 1 до 12 см. Волокна (микрофибриллы) бывают тонкими - актиновые, и толстыми - миозиновые.

Первые состоят из белка, имеющего фибриллярную структуру. Он называется актин. Толстые волокна состоят из различных типов миозина. Отличаются они по времени, которое требуется на разложение молекулы АТФ, что обуславливает разную скорость сокращений.

Миозин в гладких мышечных клетках находится в дисперсном состоянии, хотя имеется большое количество белка, который, в свою очередь, является многозначащим в продолжительном тоническом сокращении.

Строение скелетной мышцы похоже на сплетенный из волокон канат или многожильный провод. Сверху ее окружает тонкий чехол из соединительной ткани, называемый эпимизиум. От его внутренней поверхности вглубь мышцы отходят более тонкие разветвления соединительной ткани, создающие перегородки. В них «завернуты» отдельные пучки мышечной ткани, которые содержат до 100 фибрилл в каждом. От них еще глубже отходят более узкие ответвления.

Сквозь все слои в скелетные мышцы проникают кровеносная и нервная системы. Артериальная вена проходит вдоль перимизиума - это соединительная ткань, покрывающая пучки мышечных волокон. Артериальные и венозные капилляры располагаются рядом.

Процесс развития

Скелетные мышцы развиваются из мезодермы. Со стороны нервного желобка образуются сомиты. По истечении времени в них выделяются миотомы. Их клетки, приобретая форму веретена, эволюционируют в миобласты, которые делятся. Некоторые из них прогрессируют, а другие остаются без изменений и образуют миосателлитоциты.

Незначительная часть миобластов, благодаря соприкосновению полюсов, создает контакт между собой, далее в контактной зоне плазмалеммы распадаются. Благодаря слиянию клеток создаются симпласты. К ним переселяются недифференцированные молодые мышечные клетки, находящиеся в одном окружении с миосимпластом базальной мембраны.

Функции скелетных мышц

Эта мускулатура является основой опорно-двигательного аппарата. Если она сильна, тело проще поддерживать в нужном положении, а вероятность появления сутулости или сколиоза сводится к минимуму. О плюсах занятий спортом знают все, поэтому рассмотрим роль, которую играет в этом мускулатура.

Сократительная ткань скелетных мышц выполняет в организме человека множество различных функций, которые нужны для правильного расположения тела и взаимодействия его отдельных частей друг с другом.

Мышцы выполняют следующие функции:

создают подвижность тела;
берегут тепловую энергию, созданную внутри тела;
способствуют перемещению и вертикальному удержанию в пространстве;
содействуют сокращению дыхательных путей и помогают при глотании;
формируют мимику;
способствуют выработке тепла.

Постоянная поддержка

Когда мышечная ткань находится в покое, в ней всегда остается незначительное напряжение, называемое мышечным тонусом. Оно образуется из-за незначительных импульсных частот, которые поступают в мышцы из спинного мозга. Их действие обуславливается сигналами, проникающими из головы к спинным мотонейронам. Тонус мышц также зависит от их общего состояния:

растяжения;
уровня наполняемости мышечных футляров;
обогащения кровью;
общего водного и солевого баланса.

Человек обладает способностью регулировать уровень нагрузки мышц. В результате длительных физических упражнений либо сильного эмоционального и нервного перенапряжения тонус мышц непроизвольно увеличивается.

Сокращения скелетных мышц и их разновидности

Эта функция является основной. Но даже она, при кажущейся простоте, может делиться на несколько видов.

Виды сократительных мышц:

изотонические - способность мышечной ткани укорачиваться без изменений мышечных волокон;
изометрические - при реакции волокно сокращается, но его длина остается прежней;
ауксотонические - процесс сокращения мышечной ткани, где длина и напряжение мышц подвергнута изменениям.

Рассмотрим этот процесс более подробно

Сначала мозг посылает через систему нейронов импульс, которых доходит до мотонейрона, примыкающего к мышечному пучку. Далее эфферентный нейрон иннервируется из синоптического пузырька, и выделяется нейромедиатор. Он соединяется с рецепторами на сарколемме мышечного волокна и открывает натриевый канал, который приводит к деполяризации мембраны, вызывающей При достаточном количестве нейромедиатор стимулирует выработку ионов кальция. Затем он соединяется с тропонином и стимулирует его сокращение. Тот, в свою очередь, оттягивает тропомеазин, позволяя актину соединиться с миозином.

Дальше начинается процесс скольжения актинового филамента относительно миозинового, вследствие чего происходит сокращение скелетных мышц. Разобраться в процессе сжатия поперечно-полосатых мышечных пучков поможет схематическое изображение.

Принцип работы скелетных мышц

Взаимодействие большого количества мышечных пучков способствует различным движениям туловища.

Работа скелетных мышц может происходить такими способами:

мышцы-синергисты работают в одном направлении;
мышцы-антагонисты способствуют выполнению противоположных движений для осуществления напряжения.

Антагонистическое действие мышц является одним из главных факторов в деятельности опорно-двигательного аппарата. При осуществлении какого-либо действия в работу включаются не только мышечные волокна, которые совершают его, но и их антагонисты. Они способствуют противодействию и придают движению конкретность и грациозность.

Поперечно-полосатая скелетная мышца при воздействии на сустав совершает сложную работу. Ее характер определяется расположением оси сустава и относительным положением мышцы.

Некоторые функции скелетных мышц являются недостаточно освещенными, и зачастую о них не говорят. Например, некоторые из пучков выступают рычагом для работы костей скелета.

Работа мышц на клеточном уровне

Действие скелетной мускулатуры осуществляется за счет двух белков: актина и миозина. Эти составляющие обладают способностью передвигаться относительно друг друга.

Для осуществления работоспособности мышечной ткани необходим расход энергии, заключенной в химических связях органических соединений. Распад и окисление таких веществ происходят в мышцах. Здесь обязательно присутствует воздух, и выделяется энергия, 33% из всего этого расходуется на работоспособность мышечной ткани, а 67% передается другим тканям и тратится на поддержание постоянной температуры тела.

Болезни мускулатуры скелета

В большинстве случаев отклонения от нормы при функционировании мышц обусловлены патологическим состоянием ответственных отделов нервной системы.

Наиболее распространенные патологии скелетных мышц:

Мышечные судороги - нарушение электролитного баланса во внеклеточной жидкости, окружающей мышечные и нервные волокна, а также изменения осмотического давления в ней, особенно его повышение.
Гипокальциемическая тетания - непроизвольные тетанические сокращения скелетных мышц, наблюдаемые при падении внеклеточной концентрации Са2+ примерно до 40% от нормального уровня.
характеризуется прогрессирующей дегенерацией волокон скелетных мышц и миокарда, а также мышечной нетрудоспособностью, которая может привести к летальному исходу из-за дыхательной либо сердечной недостаточности.
Миастения - хроническое аутоиммунное заболевание, при котором в организме образуются антитела к никотиновому ACh-рецептору.

Релаксация и восстановление скелетных мышц

Правильное питание, образ жизни и регулярные тренировки помогут вам стать обладателем здоровых и красивых скелетных мышц. Необязательно заниматься и наращивать мышечную массу. Достаточно регулярных кардиотренировок и занятий йогой.

Не стоит забывать про обязательный прием необходимых витаминов и минералов, а также регулярные посещения саун и бань с вениками, которые позволяют обогатить кислородом мышечную ткань и кровеносные сосуды.

Систематические расслабляющие массажи повысят эластичность и репродуктивность мышечных пучков. Также положительное воздействие на структуру и функционирование скелетных мышц оказывает посещение криосауны.

Свойством сократимости обладают практически все виды клеток благодаря наличию в их цитоплазме сократительного аппарата, представленного сетью тонких микрофиламентов (5 – 7 нм), состоящих из сократительных белков актина, миозина, тропомиозина. За счет взаимодействия названных белков-микрофиламентов осуществляются сократительные процессы и обеспечивается движение в цитоплазме гиалоплазмы, органелл, вакуолей, образование псевдоподий и инвагинаций плазмолеммы, а также процессы фаго– и пиноцитоза, экзоцитоза, деления и перемещения клеток. Содержание сократительных элементов (а следовательно, и сократительные процессы) неодинаково выражены в различных типах клеток. Наиболее выражены сократительные структуры в клетках, основной функцией которых является сокращение. Такие клетки или их производные образуют мышечные ткани, которые обеспечивают сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах, перемещение частей тела относительно друг друга, поддержание позы и перемещение организма в пространстве. Помимо движения, при сокращении выделяется большое количество тепла, а следовательно, мышечные ткани участвуют в терморегуляции организма.

Мышечные ткани неодинаковы по строению, источникам происхождения и иннервации, функциональным особенностям.

Любая разновидность мышечной ткани, помимо сократительных элементов (мышечных клеток и мышечных волокон), включает в себя клеточные элементы и волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани и сосуды, которые обеспечивают трофику и осуществляют передачу усилий сокращения мышечных элементов.

Мышечная ткань подразделяется по строению на гладкую (неисчерченную) и поперечно-полосатую (исчерченную). Каждая из двух групп, в свою очередь, подразделяется на виды по источникам происхождения, строению и функциональным особенностям.

Гладкая мышечная ткань, входящая в состав внутренних органов и сосудов, развивается из мезенхимы. К специальным мышечным тканям нейрального происхождения относятся гладкомышечные клетки радужной оболочки, эпидермального происхождения – миоэпителиальные клетки слюнных, слезных, потовых и молочных желез.

Поперечно-полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются из мезодермы, но из разных ее частей: скелетная – из миотомов сомитов, сердечная – из висцеральных листков спланхиотом.

Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань

Как уже отмечалось, структурно-функциональной единицей этой ткани является мышечное волокно . Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами длиной от 1 до 40 мм (а по некоторым данным – до 120 мм), диаметром 0,1 мм. Мышечное волокно окружено оболочкой сарколеммой, в которой под электронным микроскопом отчетливо выделяются два листка: внутренний листок является типичной плазмолеммой, а наружный представляет собой тонкую соединительно-тканную пластинку (базальную пластинку).

Основным структурным компонентом мышечного волокна является миосимпласт. Таким образом, мышечное волокно является комплексным образованием и состоит из следующих основных структурных компонентов:

1) миосимпласта;

2) клеток-миосателлитов;

3) базальной пластинки.

Базальная пластинка образована тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами, относится к опорному аппарату и выполняет вспомогательную функцию передачи сил сокращения на соединительно-тканные элементы мышцы.

Клетки-миосателлиты являются ростковыми элементами мышечных волокон, играющими важную роль в процессах физиологической и репаративной регенерации.

Миосимпласт является основным структурным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемым функциям. Он образуется посредством слияния самостоятельных недифференцированных мышечных клеток – миобластов.

Миосимпласт можно рассматривать как вытянутую гигантскую многоядерную клетку, состоящую из большого числа ядер, цитоплазмы (саркоплазмы), плазмолеммы, включений, общих и специализированных органелл.

В миосимпласте до 10 тыс. продольно вытянутых светлых ядер, располагающихся на периферии под плазмолеммой. Вблизи ядер локализуются фрагменты слабо выраженной зернистой эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса Гольджи и небольшое количество митохондрий. Центриоли в симпласте отсутствуют. В саркоплазме имеются включения гликогена и миоглобина.

Отличительной особенностью миосимпласта является также наличие в нем:

1) миофибрилл;

2) саркоплазматической сети;

3) канальцев Т-системы.

Миофибриллы – сократительные элементы миосимпласта локализуются в центральной части саркоплазмы миосимпласта.

Они объединяются в пучки, между которыми располагаются прослойки саркоплазмы. Между миофибриллами локализуется большое количество митохондрий (сакросом). Каждая миофибрилла простирается продольно на протяжении всего миосимпласта и своими свободными концами прикрепляется к его плазмолемме у конических концов. Диаметр миофибриллы составляет 0,2 – 0,5 мкм.

По своему строению миофибриллы неоднородны по протяжению, подразделяются на темные (анизотропные), или А-диски, и светлые (изотропные), или I-диски. Темные и светлые диски всех миофибрилл располагаются на одном уровне и обусловливают поперечную исчерченность всего мышечного волокна. Диски в свою очередь, состоят из более тонких волоконцев – протофибрилл, или миофиламентов. Темные диски состоят из миозина, светлые – из актина.

Посередине I-диска поперечно актиновым микрофиламентам, проходит темная полоска – телофрагма (или Z-линия), посередине А-диска проходит менее выраженная мезофрагма, (или М-линия).

Актиновые миофиламенты посредине I-диска скрепляются белками, составляющими Z-линию, а свободными концами частично входят в А-диск между толстыми миофиламентами.

При этом вокруг одного миозинового филамента располагаются шесть актиновых. При частичном сокращении миофибриллы актиновые филаменты как бы втягиваются в А-диск, и в нем образуется светлая зона (или Н-полоска), ограниченная свободными концами микрофиламентов. Ширина Н-полоски зависит от степени сокращения миофибриллы.

Участок миофибриллы, расположенный между двумя Z-полосками, носит название саркомера и является структурно-функциональной единицей миофибриллы. Саркомер включает в себя А-диск и расположенные по сторонам от него две половины I-диска. Следовательно, каждая миофибрилла представляет собой совокупность саркомеров. Именно в саркомере осуществляются процессы сокращения. Следует отметить, что конечные саркомеры каждой миофибриллы прикрепляются к плазмолемме миосимпласта при помощи актиновых миофиламентов.

Структурные элементы саркомера в расслабленном состоянии можно выразить формулой:

Z + 1/2I = 1/2А + Ь + 1/2А + 1/2I + Z.

Процесс сокращения осуществляется при взаимодействии актиновых и миозиновых филаментов с образованием между ними актомиозиновых «мостиков», посредством которых происходит втягивание актиновых филаментов в А-диск и укорочение саркомера.

Для развития этого процесса необходимы три условия:

1) наличие энергии в форме АТФ;

2) наличие ионов кальция;

3) наличие биопотенциала.

АТФ образуется в саркосомах (митохондриях), в большом количестве локализованных между миофибриллами. Выполнение второго и третьего условия осуществляется при помощи специальных органелл мышечной ткани – саркоплазматической сети (аналога эндоплазматической сети обычных клеток) и системы Т-канальцев.

Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененную гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из расширенных полостей и анастомозирующих канальцев, окружающих миофибриллы.

При этом саркоплазматическая сеть подразделяется на фрагменты, окружающие отдельные саркомеры. Каждый фрагмент состоит из двух терминальных цистерн, соединенных полыми анастомозирующими канальцами – L-канальцами. При этом терминальные цистерны охватывают саркомер в области I-диска, а канальцы – в области А-диска. В терминальных цистернах и канальцах содержатся ионы кальция, которые при поступлении нервного импульса и достижении волны деполяризации мембран саркоплазматической сети выходят из цистерн и канальцев и распределяются между актиновыми и миозиновыми микрофиламентами, инициируя их взаимодействие.

После прекращения волны деполяризации ионы кальция устремляются обратно в терминальные цистерны и канальца.

Таким образом, саркоплазматическая сеть является не только резервуаром для ионов кальция, но и играет роль кальциевого насоса.

Волна деполяризации передается на саркоплазматическую сеть от нервного окончания вначале по плазмолемме, а затем по Т-канальцам, которые не являются самостоятельными структурными элементами. Они представляют собой трубчатые впячивания плазмолеммы в саркоплазму. Проникая вглубь, Т-канальцы разветвляются и охватывают каждую миофибриллу в пределах одного пучка строго на определенном уровне, обычно на уровне Z-полоски или несколько медиальнее – в области соединения актиновых и миозиновых филаментов. Следовательно, к каждому саркомеру подходят и окружают его два Т-канальца. По сторонам от каждого Т-канальца располагаются две терминальные цистерны саркоплазматической сети соседних саркомеров, которые вместе с Т-канальцами составляют триаду. Между стенкой Т-канальца и стенками терминальных цистерн имеются контакты, через которые волна деполяризации передается на мембраны цистерн и обусловливает выход из них ионов кальция и начало сокращения.

Таким образом, функциональная роль Т-канальцев заключается в передаче возбуждения с плазмолеммы на саркоплазматическую сеть.

Для взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов и последующего сокращения, кроме ионов кальция, необходима также энергия в виде АТФ, которая вырабатывается в саркосомах, в большом количестве располагающихся между миофибриллами.

Под влиянием ионов кальция стимулируется АТФ-азная активность миозина, что приводит к расщеплению АТФ с образованием АДФ и выделением энергии. Благодаря выделившейся энергии устанавливаются «мостики» между головками белка миозина и определенными точками на белке актине, и за счет укорочения этих «мостиков» происходит подтягивание актиновых филаментов между миозиновыми.

Затем эти связи распадаются, с использованием энергии АТФ и головки миозина образуются новые контакты с другими точками на актиновом филаменте, но расположенными дистальнее предыдущих. Так происходит постепенное втягивание актиновых филаментов между миозиновыми и укорочение саркомера. Степень этого сокращения зависит от концентрации свободных ионов кальция вблизи миофиламентов и от содержания АТФ.

При полном сокращении саркомера актиновые филаменты достигают М-полоски саркомера. При этом исчезают Н-полоска и I-диски, а формула саркомера может быть выражена следующим образом:

Z + 1/2IA + M + 1/2AI + Z.

При частичном сокращении формула саркомера будет выглядеть так:

Z + 1/nI + 1/nIA + 1/2H + M + 1/2H + 1/nAI + 1/nI + Z.

Одновременное и содружественное сокращение всех саркомеров каждой миофибриллы приводит к сокращению всего мышечного волокна. Крайние саркомеры каждой миофибриллы прикрепляются актиновыми миофиламентами к плазмолемме миосимпласта, которая на концах мышечного волокна имеет складчатый характер. При этом на концах мышечного волокна базальная пластинка не заходит в складки плазмолеммы. Ее прободают тонкие коллагеновые и ретикулярные волокна, проникают в глубь складок плазмолеммы и прикрепляются в тех ее местах, к которым с внутренней стороны прикрепляются актиновые филаменты дистальных саркомеров.

Благодаря этому создается прочная связь миосимпласта с волокнистыми структурами эндомизия. Коллагеновые и ретикулярные волокна концевых отделов мышечных волокон вместе с волокнистыми структурами эндомизия и перимизия в совокупности образуют сухожилия мышц, которые прикрепляются к определенным точкам скелета или вплетаются в сетчатый слой дермы кожи в области лица. Благодаря сокращению мышц происходит перемещение частей или всего организма, а также изменение рельефа лица.

Не все мышечные волокна одинаковы по своему строению. Различают два основных типа мышечных волокон, между которыми имеется промежуточные, отличающиеся между собой прежде всего особенностями обменных процессов и функциональными свойствами и в меньшей степени – структурными особенностями.

Волокна I типа – красные мышечные волокна, характеризуются прежде всего высоким содержанием в саркоплазме миоглобина (что придает им красный цвет), большим количеством саркосом, высокой активностью в них фермента сукцинатдегидрогеназы, высокой активностью АТФ-азы медленного действия. Эти волокна обладают способностью медленного, но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.

Волокна II типа – белые мышечные волокна, характеризуются незначительным содержанием миоглобина, но высоким содержанием гликогена, высокой активностью фосфорилазы и АТФ-азы быстрого типа. Функционально волокна данного типа характеризуются способностью более быстрого, сильного, но менее продолжительного сокращения.

Между двумя крайними типами мышечных волокон находятся промежуточные, характеризующиеся различным сочетанием названных включений и разной активностью перечисленных ферментов.

Любая мышца содержит все типы мышечных волокон в различном их количественном соотношении. В мышцах, обеспечивающих поддержание позы, преобладают красные мышечные волокна, в мышцах, обеспечивающих движение пальцев и кистей, преобладают красные и переходные волокна. Характер мышечного волокна может меняться в зависимости от функциональной нагрузки и тренировки. Установлено, что биохимические, структурные и функциональные особенности мышечного волокна зависят от иннервации.

Перекрестная пересадка эфферентных нервных волокон и их окончаний с красного волокна на белое (и наоборот) приводит к изменению обмена, а также структурных и функциональных особенностей в этих волокнах на противоположный тип.

Строение и физиология мышцы

Мышца как орган состоит из мышечных волокон, волокнистой соединительной ткани, сосудов, нервов. Мышца – это анатомическое образование, основным и функционально ведущим структурным компонентом которого является мышечная ткань.

Волокнистая соединительная ткань образует прослойки в мышце: эндомизий, перимизий, эпимизий, а также сухожилия.

Эндомизий окружает каждое мышечное волокно, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит кровеносные и лимфатические сосуды, в основном капилляры, посредством которых обеспечивается трофика волокна.

Перимизий окружает несколько мышечных волокон, собранных в пучки.

Эпимизий (или фасция) окружает всю мышцу, способствует функционированию мышцы как органа.

Гистогенез скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани

Из миотомов мезодермы в определенные участки мезенхимы выселяются малодифференцированные клетки – миобласты. В области контактов миобластов цитолемма исчезает, и образуется симпластическое образование – миотрубка, в которой ядра в виде цепочки располагаются в середине, а по периферии из миофиламентов начинают дифференцироваться миофибриллы.

К миотрубке подрастают нервные волокна, образуя двигательные нервные окончания. Под влиянием эфферентной нервной иннервации начинается перестройка мышечной трубки в мышечное волокно: ядра перемещаются на периферию симпласта к плазмолемме, а миофибриллы занимают центральную часть. Из складок эндоплазматической сети развивается саркоплазматическая сеть, окружающая каждую миофибриллу на всем ее протяжении. Плазмолемма миосимпласта образует глубокие трубчатые выпячивания – Т-канальца. За счет деятельности зернистой эндоплазматической сети вначале миобластов, а затем и мышечных труб синтезируются и выделяются с помощью пластинчатого комплекса белки и полисахариды, из которых формируется базальная пластинка мышечного волокна.

При формировании миотрубки, а затем и дифференцировки мышечного волокна часть миобластов не входит в состав симпласта, а прилежит к нему, располагаясь под базальной пластинкой. Эти клетки носят название миосателлитов и играют важную роль в процессе физиологической и репаративной регенерации. Установлено, что закладка поперечно-полосатой скелетной мускулатуры происходит только в эмбриональном периоде. В постнатальном периоде осуществляется их дальнейшая дифференцировка и гипертрофия, но количество мышечных волокон даже в условиях интенсивных тренировок не увеличивается.

Регенерация скелетной мышечной ткани

В мышечной, как и в других тканях, различают два вида регенерации физиологическую и репаративную. Физиологическая регенерация проявляется в форме гипертрофии мышечных волокон.

Это выражается в увеличении их толщины и длины, нарастании числа органелл, главным образом миофибрилл, числа ядер, что проявляется усилением функциональной способности мышечного волокна. Радиоизотопными методами установлено, что увеличение содержания ядер в мышечных волокон достигается путем деления клеток миосателлитов и последующего вхождения в миосимпласт дочерних клеток.

Увеличение числа миофибрилл осуществляется с помощью синтеза актиновых и миозиновых белков свободными рибосомами и последующей сборки этих белков в актиновые и миозиновые миофиламенты параллельно с соответствующими филаментами саркомеров. В результате этого вначале происходит утолщение миофибрилл, а затем их расщепление и образование дочерних. Возможно образование новых актиновых и миозиновых миофиламентов не параллельно, а встык уже существующим, чем достигается их удлинение.

Саркоплазматическая сеть и Т-канальца в гипертрофирующемся мышечном волокне образуются за счет разрастания предыдущих элементов. При определенных видах мышечной тренировки может формироваться преимущественно красный тип мышечных волокон (у стайеров в легкой атлетике) или белый тип.

Возрастная гипертрофия мышечных волокон интенсивно проявляется с началом двигательной активности организма (1 – 2 года), что обусловлено прежде всего усилением нервной стимуляции. В старческом возраст, а также в условиях незначительной мышечной нагрузки, наступает атрофия специальных и общих органелл, истончение мышечных волокон и снижение их работоспособности.

Репаративная регенерация развивается после повреждения мышечных волокон.

При этом способе регенерация зависит от величины дефекта. При значительном повреждении на протяжении мышечного волокна миосателлиты в области повреждения и в прилегающих участках растормаживаются, усиленно пролиферируют, а затем мигрируют в область дефекта мышечного волокна, где встраиваются в цепочки, формируя микротрубочку.

Последующая дифференцировка микротрубочки приводит к восполнению дефекта и восстановлению целостности мышечного волокна. В условиях небольшого дефекта мышечного волокна на его концах за счет регенерации внутриклеточных органелл, образуются мышечные почки, которые растут друг навстречу другу, а затем сливаются, приводя к закрытию дефекта.

Репаративная регенерация и восстановление целостности мышечных волокон могут осуществляться только при определенных условиях: если сохранилась двигательная иннервация мышечных волокон и если в область повреждения не попали элементы соединительной ткани (фибробласты). В противном случае на месте дефекта образуется соединительно-тканный рубец.

В настоящее время доказана возможность аутотрансплантации мышечной ткани, в том числе и целых мышц при соблюдении следующих условий:

1) механического измельчения мышечной ткани трансплантанта с целью растормаживания клеток-сателлитов для последующей их пролиферации;

2) помещения измельченной ткани в фасциальное ложе;

3) подшивания двигательного нервного волокна к измельченному трансплантанту;

4) наличия сократительных движений мышц-антагонистов и синергистов.

Иннервация скелетных мышц

Скелетные мышцы получают двигательную, чувствительную и трофическую (вегетативную) иннервацию. Двигательную (эфферентную) иннервацию скелетные мышцы туловища и конечностей получают от мотонейронов передних рогов спинного мозга, а мышцы лица и головы – от двигательных нейронов определенных черепных нервов.

При этом к каждому мышечному волокну подходит либо сам аксон мотонейрона, либо его ответвление. В мышцах, обеспечивающих координированные движения (мышцы кистей, предплечья, шеи) каждое мышечное волокно иннервируется одним мотонейроном, чем достигается большая точность движений. В мышцах, которые преимущественно обеспечивают поддержание позы, десятки и даже сотни мышечных волокон получают двигательную иннервацию от одного мотонейрона посредством разветвления его аксона.

Двигательное нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, проникает под эндомизий и базальную пластинку и распадается на терминали, которые вместе с прилежащим специфическим участком миосимпласта образуют аксономышечный синапс (или моторную бляшку).

Под влиянием нервного импульса волна деполяризации распространяется далее по Т-канальцам и в области триад передается на терминальные цистерны саркоплазматической сети, обуславливая выход ионов кальция и начало процесса сокращения мышечного волокна.

Чувствительная иннервация скелетных мышц осуществляется псевдоуниполярными нейронами спинальных ганглиев посредством разнообразных рецепторных окончаний дендритов этих клеток. Рецепторные окончания скелетных мышц можно разделить на две группы:

1) специфические рецепторные приборы, характерные только для скелетной мускулатуры – мышечные веретена и сухожильный комплекс Гольджи;

2) неспецифические рецепторные окончания кустиковидной или древовидной формы, распределяющиеся в рыхлой соединительной ткани эндо-, пери– и эпиневрия.

Мышечные веретена – это сложно устроенные инкапсулированные образования. В каждой мышце содержится от нескольких до сотен мышечных веретен. Каждое мышечное веретено содержит не только нервные элементы, но также 10 – 12 специфических мышечных волокон – интрафузальных, окруженных капсулой. Эти волокна располагаются параллельно сократительным мышечным волокнам (экстрафузально) и получают не только чувствительную, но и специальную двигательную иннервацию. Мышечные веретена воспринимают раздражения как при растяжении данной мышцы, вызванном сокращением мышц-антагонистов, так и при ее сокращении и тем самым регулируют степень сокращения и расслабления.

Сухожильные органы представляют собой специализированные инкапсулированные рецепторы, включающие в свою структуру несколько сухожильных волокон, окруженных капсулой, среди которых распределяются терминальные ветвления дендрита псевдоуниполярного нейрона. При сокращении мышцы сухожильные волокна сближаются и сдавливают нервные окончания. Сухожильные органы воспринимают только степень сокращения данной мышцы. Посредством мышечных веретен и сухожильных органов при участии спинальных центров обеспечивается автоматизм движения, например, при ходьбе.

Трофическая иннервация скелетных мышц осуществляется вегетативной нервной системой – ее вегетативной частью и в основном осуществляется опосредованно через иннервацию сосудов.

Кровоснабжение

Скелетные мышцы богато кровоснабжаются. В рыхлой соединительной ткани (перимизии) в большом количестве содержатся артерии и вены, артериолы, венулы и артериоловенулярные анастомозы.

В эндомизии располагаются капилляры, преимущественно узкие (4,5 – 7 мкм), которые и обеспечивают трофику нервного волокна. Мышечное волокно вместе с окружающими его капиллярами и двигательными окончаниями составляют мион. В мышцах содержится большое количество артериовенулярных анастомозов, обеспечивающих адекватное кровоснабжение при различной мышечной активности.