Сенсорные системы (анализаторы) мозга. Три основных функциональных блока мозга (лурия а.р.) Понятие

В работе над симулятором нервной системы пока мы касались только с хорошо изученными аспектами её работы. Но сложность моделирования нервной системы и причина, по которой до сих пор не создан искусственный интеллект – это отсутствие полного представления о том, как работает нервная клетка. Подробно описаны многие процессы, протекающие в нервной клетке и нервной системы в целом, но нет четкого алгоритма их работы, который можно было бы перенести в модель или компьютерную программу.

Простая идея алгоритма работы нейрона позволила решить эту проблему.

Оглавление
1. Симулятор нервной системы. Часть 1. Простой сумматор
2. Симулятор нервной системы. Часть 2. Модулируемый нейроэлемент
3. Симулятор нервной системы. Часть 3. Ассоциативный нейроэлемент
4. Память, консолидация памяти и бабушкины нейроны
5. Моделирование эмоций или электронное чувство новизны
6. Удивительный мозжечок
7. Структура и стартовые настройки мозга

Мне нравится аналогия о составлении теории работы мозга с собиранием пазла из книги Джеффа Хокинса «Об интеллекте». При составлении этого пазла у нас отсутствуют некоторые элементы, а некоторые элементы от другой головоломки, но мы имеем большой массив данных о нервной системе и мозге, что значит у нас в наличии почти собранная головоломка, поэтому мы можем примерно представить всю картину, и, используя наше воображение определить недостающие элементы.

Моя цель создание логической модели работы нервной системы, можно сказать создание наброска того, что изображено на незаконченном пазле, причем он должен соответствовать и не противоречить всем имеющимся элементам головоломки и при этом быть логически законченным. Чтобы заполнить пробелы была создана некоторая теоретическая основа, которая возможно некоторым покажется спорной. Но для модели на данном этапе, главное это то, что она позволяет эмулировать как внутренние, так и внешние наблюдаемые явления, протекающие в нервной системе. В рамках полученной модели возможно объяснение многих явлений, таких как память и консолидация памяти, эмоции, специализация нейронов и многое другое.

Во второй части мы выяснили, что существуют три типа рефлекторной деятельности установленной академиком И.П. Павловым. Если с биологическими механизмами привыкания и сенсибилизации всё предельно ясно, то с образование условных рефлексов не все так просто как кажется. Дело в том, что широко изучены и описаны внешние проявления этого механизма, нет объяснения того как это происходит на клеточном уровне.

К примеру, мы знаем, что при сочетании активности двух нервных центров со временем между ними формируется рефлекторная дуга. Т.е. впоследствии при активации одного нервного центра будет, происходит передача возбуждения к другому нервному центру. Если мы образно разделим такую рефлекторную дугу на сегменты, и рассмотрим такие сегменты как отдельные элементы. То можно говорить, что при образовании рефлекторной дуги условного рефлекса в каждом сегменте происходит коммутация направленного характера. Каждый сегмент выбирает определенное направление, в котором будет, происходит передача нервного возбуждения при его активации. Конечно, стоит отметить, что данное направление не определено четко для сегмента, а может коррелироваться в определенных значениях. Даже можно говорить об усилении передачи в определенном направлении и ослаблении в других направлениях.

При укреплении рефлекса многократными повторениями можно говорить об уточнении и усилении передачи в направлении для каждого сегмента. Эта концепция приводит к выводам, что ели мы разделим всю кору на подобные сегменты, то будем наблюдать в каждом некую ориентацию по направлению с различной точностью и силой. Каждый сегмент будет, вялятся частью какой-то рефлекторной дуги условного или безусловного рефлекса. Предположительно эта ориентация в процессе обучения может уточняться или меняться.

Если обратится к нейронной парадигме, то в ней не предусматривается ориентация по направлению. У нас есть мембрана и дендриты, принимающие сигналы и аксон, по которому сигнал передается далее к другим клеткам после пространственно-временной суммации, то есть сигнал передается в одном направлении по аксону к его окончаниям. Но при этом мы все равно наблюдаем формирование направленного распространения возбуждения в мозге, при образовании условных рефлексов.

Парадигма нейрона

Такое представление об нейроне скорее сформулировано кибернетиками чем нейрофизиологами, но и среди физиологов оно входу. Всё несколько сложнее. Во-первых, нейроны бывают и афферентными, т.е. их аксон приносит нервный импульс к телу клетки и естественно дальше он распространяется по дендритам. Во-вторых, помимо аксо-дендритных синапсов существуют и дендро-дендритные. В-третих, существую нейроны и без аксонов. Скорее всего нейрон работает в любых направлениях, его мембрана - это приёмник, в том числе мембрана на дендритах. Дендриты подобно корням разрастаются в различных направлениях в поисках других нейронов, на их кончиках есть передающие синапсы. Если нейрон будет активирован, причем не важно в какой части мембраны, то будет происходить активация всех синапсов дендритов и аксона. Но количество выделяемого медиатора будет различной в разных синапсах иногда и вообще отсутствовать.

Если рассматривать не отдельную клетку как функциональную единицу направленной коммутации, а небольшую область клеток, то можно увидеть, что клетки и их отростки очень плотно переплетены, причём в разных направлениях. Это дает элемент направленной коммуникации с множеством входов и выходов в различных направлениях.

Форма нейрона обусловлена эволюционными изменениями. Форма клетки сформировалась в нервных системах, в которых осуществлялся только простейший функционал нервной деятельности. Когда же развитие жизни на Земле потребовало добавить в набор функций нервной системы образование уловных рефлексов, то эволюция пошла по пути не перестройки клетки, а увеличению их количества и плотному переплетению их отростков.

Таким образом, свойство направленной коммутации распределено в группах нейронов, в изменении силы их синапсов. Ассоциативный нейроэлемент является в моделировании функциональной единицей и поэтому аналогом в биологии для него является группа нейронов, для которой будет выражено явление направленной коммутации.

Мы выяснили, что для нас важно направление распространение возбуждения, но как происходит определение этого направления для каждого функционального элемента. Известно, что возбуждение стремится распространиться к другому источнику возбуждения, причем более сильный и масштабный очаг возбуждения притягивает к себе более слабые (заключение Павлова И.П.). Т.е. если функциональный элемент получит возбуждение, то каким-то образом он должен определить направление, которое впоследствии сформируется и сохранится в его структуре.

В своей работе по моделированию я отталкивался от идеи электромагнитного взаимодействия нервных клеток , и эта идея дала ответы на множество загадок о мозге, дала теорию и модель, объясняющую многие аспекты работы нервной системы.

Нервный импульс во всей нервной системе имеет одинаковую форму, и по аналогии с ним ассоциативный нейроэлемент имеет свойство заряд характеризующее изменение совокупного заряда на поверхности мембран функциональной единицы. Т.е. задан определенный закон изменения некоторой характеристики именуемой заряд.

Так задан закон в программе, шкала по горизонтали это время в сотых секунды, по вертикали заряд в относительных единицах. Он несколько отличается от графика спайка тем, что часть максимума более продолжительна по времени. Это связано с тем, что значения спайка определяются в одной точке нервной ткани при прохождении возбуждения, а график заряда это отражение заряда по всех поверхности клетки или группы клеток. Так же за ноль по шкале заряда принято состояние покоя нервной ткани. Следует отметить, что закон изменения заряда так же отражает следовой потенциал, который ранее считался следствием некого колебания или выравнивания зарядов разделенных мембраной, но для модели такое поведение заряда оказалось очень важным.

На рисунке выше представлена схема ассоциативного нейроэлемента. Сигналы от синапсов прямого действия (X1, X2, X3 … Xn) поступают в сумматор (а). И если результирующая сумма превысит определенный порог (б), то произойдет активация нейроэлемента. При активации нейроэлемента его заряд начнет изменяться в соответствии с установленным законом (в). Информация об этих изменениях и местоположения самого элемента будет доступна всей системе. Далее в определенный момент времени запускается механизм определения вектора предпочитаемого направления распространения возбуждения (г). Это происходит путем получения некого среднего положения заряда всех активных нейроэлементов, т.е. центра масс зарядов, характеризуемой точкой в пространстве. Данную точку назовем точкой паттерна, потому что для каждой комбинации активных клеток и состояния их зарядов в вычисляемый момент времени для каждого нейроэлемента, положение этой точки будет своё. Проще говоря, заряды нейроэлементов влияют на определение вектора направления предпочитаемого распространения возбуждения, положительный заряд притягивает возбуждение, отрицательный заряд отталкивает.

Для определения вектора предпочитаемого распространения возбуждения подобрано правило:

Где r вектор начало которого находится в центре нейроэлемента для которого определяется вектор, а конец в центре n-ного нейроэлемента.

Правило и закон изменения заряда подбирался эмпирическим путем, так чтобы имитировать образование условных рефлексов. .

После получения вектора предпочитаемого направления распространения возбуждения (T), происходит вычисления силы синапсов (Y1, Y2, Y3 … Yn). Каждый синапс охарактеризован вектором синапса (S), начало которого лежит в центре нейроэлемента а конец связан с центром целевого нейроэлемента на который осуществляется передача сигнала. Основной параметр синапса это его сила F, значение силы ограниченно в определенных рамках, к примеру, побудительный синапс может иметь значения от 0 до 10.

Представим, что вектор Т формирует вокруг себя некий конус вершина которого находится в центре нейроэлемента, а плоскость основания перпендикулярна вектору T, если вектор синапса попадает в область ограниченную данным конусом, то значение силы синапса будет увеличено на определенное значение. И соответственно, если вектор синапса оказывается за пределами области конуса, то происходит уменьшение силы синапса, но при этом значения силы не выходит за пределы установленного максимума и минимума.

Область конуса вокруг вектора T охарактеризована углом при вершине данного конуса, этот угол называется фокус. Чем меньше фокус, тем точнее будет определено направление передачи возбуждения в нейроэлементе. Как говорилось ранее при повторении организмом одного и того же условного рефлекса происходит его уточнение. Поэтому для модели был выбран следующий метод изменения фокуса, при вычислении вектора Т происходит сравнение его с предыдущим его значением, и если вектор измен незначительно то фокус уменьшается на некоторое значение, но если вектор был изменён сильно, то фокус возвращается к своему максимальному значению. Это приводит к постепенному уменьшению фокуса при многократном повторении одних и тех же условий.

Здесь очень важный момент, это то, насколько будет изменяться сила синапсов при каждой активации. Это определяется параметром нейропластичность P.

Формула нового значение силы синапса, будет иметь вид:

Fnew = Fold + I × P × (Fmax - Fmin);
Fmin ≥ Fnew ≥ Fmax;
где P - нейропластичность (0 ≥ P ≥ 1);
I – параметр определяющий находится ли вектор синапса в пределах области повышения силы синапса (I = 1) или в области понижения силы синапса (I = -1);
Fold – предыдущее значение силы синапса;
Fmin – минимальное значение силы синапса;
Fmax – максимальное значение силы синапса.

Нейропластичность в биологии характеризует то, насколько нейрон податлив к изменениям своей структуры под влиянием внешних условий. Для различных областей мозга характерна своя степень пластичности, так же она может изменяться в зависимости от некоторых факторов.

Это пример позволяет понять, как на основе ассоциативных нейроэлементов формируются условные рефлексы. Белые нейроэлементы формируют рефлекторную дугу безусловного рефлекса с заголовком “R” и ответом “1”. Эти нейроэлементы не изменяют значений сил своих синапсов. Синие нейроэлементы не участвуют изначально ни в каких рефлекторных актах, они как бы заполняют все остальное пространство нервной системы, и они случайно связаны между собой посредством синапсов. Поэтому если мы будем активировать один такой нейроэлемент связанный с рецептором “Q”, то возникнет некоторый очаг возбуждения имеющий случайный характер распространения и зациклившись сам на себя через некоторое время он потухнет, не создав никого ответа. Если мы будем сочетать примерно в одинаковом временном интервале безусловный рефлекс с заголовком “R” и активацию рецептора “Q”, то сформируется рефлекторная дуга условного рефлекса. И уже активация просто рецептора “Q” будет приводить к ответу “1”.

Для наглядности и оптимизации работы модели было применено динамическое создание нейроэлементов, которое эмулирует заполненное пространство нервной системы случайно связанными между собой элементами. Здесь не моделируется какой-то рост новых нейронов, или новых связей, все изменения происходят только в силе синапсов, просто нейроэлементы ранее не вовлеченные в какой либо рефлекторный акт не показаны.

Следующий пример показывает, как ведет себя возбуждения при активации различных центров при равных условиях и при абсолютной пластичности (P = 1).

Изменение направления распространения возбуждения под влиянием двух центров возбуждения, когда пластичность абсолютна (P = 1):

И при низкой пластичности (P = 0.1):

На этом мы закончили рассматривать основы модели нервной системы. В следующей части мы рассмотрим прикладные вещи, как все это использовать, что бы имитировать память, эмоции, специализацию нейронов.

Московский гуманитарно-экономический институт

Тверской филиал

Кафедра прикладной психологии

Реферат по дисциплине

«Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем»

Тема: «Функциональная организация мозга».

Введение

1.2 Блок модуляции, активации нервной системы

1.3 Блок программирования, запуска и контроля поведенческих актов

2. Взаимодействие трех основных функциональных блоков мозга

Заключение

Список литературы

Введение

Открытие И.П. Павловым анализаторов и создание учения об условных рефлексах, в основе которого лежал объективный анализ динамики нервных процессов, послужило основой для развития современных материалистических представлений о динамической локализации мозговых функций - целостном и одновременно дифференцированном вовлечении мозга в любую из форм его активности.

Предложенный И.П. Павловым объективный условно рефлекторный метод исследования позволил наиболее адекватно подойти к экспериментальному решению проблемы функциональной организации мозга. И.П. Павлов развил и экспериментально обосновал представления об анализаторных системах, где каждый анализатор есть определенная анатомически локализованная структура от периферических рецепторных образований до проекционных зон коры головного мозга. Он предположил, что кроме локальных проекционных зон коры, выступающих в качестве «ядра коркового конца анализатора» (или проекционных зон коры), существуют периферические зоны представительства каждого анализатора, так называемые «зоны рассеянных элементов». В силу такой структурной организации все анализаторы, включая и двигательный анализатор, своими периферическими (корковыми) зонами перекрываются и образуют вторичные проекционные зоны коры, которые И.П. Павлов уже тогда рассматривал как «ассоциативный центры» мозга, составляющие основу для динамического взаимодействия всех анализаторных систем.

С позиций системной организации функций в деятельности мозга выделяют различные функциональные системы и подсистемы. Классический вариант интегративной деятельности мозга может быть представлен в виде взаимодействия трех основных функциональных блоков:

1) блок приема и переработки сенсорной информации - сенсорные системы (анализаторы);

2) блок модуляции, активации нервной системы - модулирующие системы (лимбико-ретикулярные системы) мозга;

3) блок программирования, запуска и контроля поведенческих актов - моторные системы (двигательный анализатор).

1. Три основных функциональных блока мозга

1.1 Блок приема и переработки сенсорной информации

Первый функциональный блок составляют анализаторы, или сенсорные системы. Анализаторы выполняют функцию приема и переработки сигналов внешней и внутренней среды организма. Каждый анализатор настроен на определенную модальность сигнала и обеспечивает описание всей совокупности признаков воспринимаемых раздражителей.

Анализатор - это многоуровневая система с иерархическим принципом ее конструкции. Основанием анализатора служит рецепторная поверхность, а вершиной - проекционные зоны коры. Каждый уровень этой морфологически упорядоченно организованной конструкции представляет собой совокупность клеток, аксоны которых идут на следующий уровень (исключение составляет верхний уровень, аксоны которого выходят за пределы данного анализатора). Взаимоотношения между последовательными уровнями анализаторов построены по принципу «дивергенции - конвергенции». Чем выше нейронный уровень анализаторной системы, тем большее число нейронов он включает. На всех уровнях анализатора сохраняется принцип топической проекции рецепторов. Принцип многократной рецептотопической проекции способствует осуществлению множественной и параллельной переработки (анализу и синтезу) рецепторных потенциалов («узоров возбуждений»), возникающих под действием раздражителей.

Нейрон, стоящий на выходе рецептивного поля, может выделять один признак раздражителя (простые детекторы) или комплекс его свойств (сложные детекторы). Детекторные свойства нейрона обусловливаются структурной организацией его рецептивного поля. Нейроны-детекторы более высокого порядка образуются в результате конвергенции нейронов-детекторов низшего (более элементарного) уровня. Нейроны-детекторы сложных свойств формируют детекторы «сверхсложных» комплексов. Высший уровень иерархической организации детекторов достигается в проекционных зонах и ассоциативных областях коры мозга.

Проекционные зоны анализаторных систем занимают наружную (конвекситальную) поверхность новой коры задних отделов мозга. Сюда входят зрительная (затылочная), слуховая (височная) и общечувствительная (теменная) области коры. В корковый отдел этого функционального блока включается также представительство вкусовой, обонятельной, висцеральной чувствительности.

Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Нейроны зрительных аппаратов коры реагируют только на узкоспециальные свойства зрительных раздражителей (оттенки цвета, характер линий, направление движения). Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей.

Вторичные проекционные зоны коры располагаются вокруг первичных зон, как бы надстраиваясь над ними. В этих зонах 4-й афферентный слой уступает ведущее место 2-му и 3-му слоям клеток. Для этих нейронов характерно детектирование сложных признаков раздражителей, однако при этом сохраняется модальная специфичность, соответствующая нейронам первичных зон. Поэтому предполагается, что усложнение детекторных селективных свойств нейронов вторичных зон может происходить путем конвергенции на них нейронов первичных зон. В первичной зрительной коре (17-е поле Бродмана) содержатся в основном нейроны-детекторы простых признаков предметного зрения (детекторы ориентации линий, полосы, контраста и т. п.), а во вторичных зонах (18-е и 19-е поля Бродмана) появляются детекторы более сложных элементов контура: края, ограниченной длины линий, углов с различной ориентацией и др. Первичные (проекционные) зоны слуховой (височной) коры представлены 41-м полем Бродмана (рис. 1), нейроны которого модально специфичны и реагируют на различные свойства звуковых раздражителей. Как и первичное зрительное поле, эти первичные отделы слуховой коры имеют четкую рецептотопию. Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены вторичные зоны слуховой коры, расположенные во внешних отделах височной области (22-е и частично 21-е поля Бродмана). Они также состоят преимущественно из мощно развитого 2-го и 3-го слоя клеток, реагирующих избирательно одновременно на несколько частот и интенсивностей: звукового раздражителя.

Рис. 1. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга. Конвекситальная поверхность коры больших полушарий: а - первичные поля; б - вторичные поля; в - третичные поля

Наконец, тот же принцип функциональной организации сохраняется и в общечувствительной (теменной) коре. Основой и здесь являются первичные или проекционные зоны (3-, 1- и 2-е поля Бродмана), толща которых также преимущественно состоит из обладающих модальной специфичностью нейронов 4-го слоя, а топография отличается четкой соматотопической проекцией отдельных сегментов тела. Вследствие чего раздражение верхних участков этой зоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков - в верхних конечностях контрлатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны - соответствующие ощущения в контрлатеральных отделах лица, губ и языка. Над первичными зонами располагаются вторичные зоны общечувствительной (теменной) коры (5-е и частично 40-е поле Бродмана), состоящие преимущественно тоже из нейронов 2-го и 3-го слоев, и их раздражение приводит к возникновению более комплексных форм кожной и кинестетической чувствительности (см. рис. 1).

Таким образом, основные, модально-специфические зоны анализаторов мозга построены по единому принципу иерархической структурной и функциональной организации. Первичные и вторичные зоны, согласно И.П. Павлову, составляют центральную часть, или ядро, анализатора в коре, нейроны которого характеризуются избирательной настройкой на определенный набор параметров раздражителя и обеспечивают механизмы тонкого анализа и дифференцировки раздражителей. Взаимодействие первичных и вторичных зон носит сложный, неоднозначный характер и в условиях нормальной деятельности обусловливает согласованное содружество процессов возбуждения и торможения, которое закрепляет макро- и микроструктуру нервной сети, занятой анализом афферентного потока в первичных проекционных сенсорных полях. Это создает основу для динамического межанализаторного взаимодействия, осуществляемого в ассоциативных зонах коры.

Ассоциативные области (третичные зоны) коры являются новым уровнем интеграции: они занимают 2-й и 3-й клеточные (ассоциативные) слои коры, на которых протекает встреча мощных афферентных потоков, как одномодальных, разномодальных, так и неспецифических. Подавляющее большинство ассоциативных нейронов отвечает на обобщенные признаки стимулов - на количество элементов, пространственное положение, отношения между элементами и пр.

Конвергенция разномодальной информации необходима для целостного восприятия, для формирования «сенсорной модели мира», которая возникает в результате сенсорного обучения.

Поскольку психические процессы человека являются сложными функциональными системами, не локализованы в узких, ограниченных участках мозга, а осуществляются при участии сложных комплексов совместно работающих мозговых аппаратов можно с полным основанием выделить три основных функциональных блока (или три основных аппарата) мозга, участие которых необходимо для осуществления любой психической деятельности.

С некоторым приближением к истине их можно обозначить как:
блок, обеспечивающий регуляцию тонуса или бодрствования («энергетический» блок)
блок получения, переработки и хранения информации , поступающей из внешнего мира
блок программирования, регуляции и контро ля психической деятельности

Психические процессы человека, в частности различные виды его сознательной деятельности, всегда протекают при участии всех трех блоков, каждый из которых играет свою роль в обеспечении психических процессов, вносит свой вклад в их осуществление.

БЛОК РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА И БОДРСТВОВАНИЯ

Для того чтобы обеспечить полноценные психические процессы, необходимо бодрственное состояние человека. Только в условиях оптимального бодрствования человек может :
наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию
вызывать в памяти нужные избирательные системы связей
программировать деятельность
осуществлять контроль за деятельностью
корригировать ошибки
сохранять выбранную направленность деятельности

Хорошо известно, что в состоянии сна такая четкая регуляция психических процессов невозможна , ход всплывающих воспоминаний и ассоциаций приобретает неорганизованный характер и направленное выполнение психической деятельности становится недоступным.

Для осуществления каждой организованной деятельности необходимость возникновения такого оптимального состояния мозговой коры, когда нервные процессы характеризуются известной :
концентрированностью
уравновешенностью возбуждения и торможения
высокой подвижностью, позволяющей с легкостью переходить от одной деятельности к другой

Именно эти черты оптимальной нейродинамики исчезают в просоночном или сонном состоянии, при котором тонус коры снижается. Все это показывает, какую решающую роль играет сохранение оптимального тонуса коры для организованного протекания психической деятельности.

Возникает, однако, вопрос: какие аппараты мозга обеспечивают сохранение этого тонуса коры?

Был установлен тот факт, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и подкорковых отделах мозга и что эти аппараты находятся в двойных отношениях с корой, тонизируя ее и испытывая ее регулирующее влияние.

В 1949 г. Г. Мэгун и Г. Моруцци обнаружили, что в стволовых отделах головного мозга находится особое нервное образование, по своему морфологическому строению и по своим функциональным свойствам приспособленное к тому, чтобы градуально (а не по принципу "все или ничего") регулировать состояние мозговой коры, изменяя ее тонус и обеспечивая ее бодрствование. Поскольку оно построено по типу нервной сети, в которую вкраплены тела нервных клеток, соединяющихся друг с другом короткими отростками, оно было названо ретикулярной формацией (reticulum - сеть). Она-то и модулирует состояние нервного аппарата.

Одни из волокон этой ретикулярной формации (РФ) направляются вверх , оканчиваясь в конечном итоге в новой коре. Это восходящая ретикулярная система, играющая решающую роль в активации коры и в регуляции ее активности.

Другие волокна идут в обратном направлении : начинаясь в новой и древней коре, направляются к расположенным ниже образованиям мозга. Это нисходящая ретикулярная система. Она ставит нижележащие образования под контроль тех программ, которые возникают в коре головного мозга и выполнение которых нуждается в модификации и модуляции состояний бодрствования.

Оба эти раздела РФ составляют единую систему , единый саморегулирующийся аппарат , который обеспечивает изменение тонуса коры, но вместе с тем сам находится под ее влиянием, изменяясь и модифицируясь под регулирующим влиянием происходящих в ней изменений.

Описание РФ явилось открытием первого функционального мозгового блока , обеспечивающего регуляцию тонуса коры и состояний бодрствования, позволяющего регулировать эти состояния соответственно поставленным перед человеком задачам .

Исследование его действия показало, что этот блок вызывает реакцию пробуждения (arousal), повышает возбудимость, обостряет чувствительность и оказывает тем самым общее активирующее влияние на кору головного мозга .

Поражение входящих в него структур приводит к резкому снижению тонуса коры, к появлению состояния сна, а иногда и к коматозному состоянию.

Вместе с тем было обнаружено, что раздражение других ядер РФ (тормозящих) вело к возникновению характерных для сна изменений в электрической активности коры и к развитию сна.

Активизирующая РФ, являющаяся важнейшей частью первого функционального блока мозга, в некотором роде, является специфической. Как показали наблюдения, РФ имеет определенные черты дифференцированности или "специфичности" как по своим анатомическим характеристикам, так и по своим источникам и по формам проявления. Только эта дифференцированность ("специфичность") не имеет ничего общего с "модальностью" основных органов чувств (или анализаторов) и носит, как показал ряд авторов своеобразный характер.

Расмотрим дифференцированность источников активации, составляющей основную функцию РФ, и дифференцированность ее топографической организации.

Нервная система всегда находится в состоянии некоторого тонуса активности и сохранение его связано со всякой жизнедеятельностью. Однако существуют ситуации, в которых обычный тонус недостаточен и должен быть повышен. Эти ситуации и являются основными источниками активации нервной системы.

Можно выделить по крайней мере три основных источника этой активации , причем действие каждого из них передается при посредстве активирующей РФ и, что существенно, при помощи ее различных частей.

!!! В этом и состоит дифференцированность или специфичность функциональной организации этой "неспецифической" активирующей системы.

1. Первый источник - обменные процессы организма , или, как иногда выражаются, его "внутреннее хозяйство". Эти процессы, приводящие к сохранению внутреннего равновесия организма (гомеостазиса).

Более простые формы этого вида активации связаны с дыхательными, пищеварительными процессами, с сахарным и белковым обменом, с внутренней секрецией и т.д . Все они регулируются главным образом аппаратами гипоталамуса. Тесно связанная с гипоталамусом РФ продолговатого и среднего мозга также играет значительную роль в этой наиболее простой ("витальной") форме активации.

Более сложные формы этого вида активации связаны с обменными процессами, организованными в определенные врожденные системы поведения (системы инстинктивного, или безусловно-рефлекторного, пищевого и полового поведения) . Эти формы активации обеспечиваются более высокорасположенными ядрами мезэнцефальной, диэнцефальной и лимбической РФ.

Общим для обоих этих видов активации является то, что их источник - этo обменные (и гуморальные) процессы, протекающие в организме.

Различия же их заключаются в неодинаковом по сложности уровне организации и в том факте, что:
если первые процессы , наиболее элементарные, вызывают лишь примитивные автоматические реакции, связанные с недостатком кислорода или выделением запасных веществ из их органических депо и при голодании
то вторые организованы в сложные поведенческие системы, в результате действия которых удовлетворяются соответствующие потребности и восстанавливается равновесие "внутреннего хозяйства организма"

2. Второй источник активации - связан с поступлением в организм раздражителей из внешнего мира и приводит к возникновению совершенно иных форм активации, проявляющихся в виде ориентировочного рефлекса.

Человек живет в мире постоянно доходящей до него информации, и потребность в этой информации иногда оказывается у него не меньшей, чем потребность в органическом обмене веществ. Лишенный постоянного притока информации, что имеет место в редких случаях выключения всех воспринимающих органов, он впадает в сон, из которого его может вывести только постоянно поступающая информация . Нормальный человек переносит ограничение в контакте с внешним миром очень тяжело.

Однако эта тоническая форма активации, связанная с работой органов чувств, является лишь наиболее элементарным источником активации описываемого типа . Поскольку человек живет в условиях постоянно меняющейся среды, эти изменения - иногда неожиданные для него - требуют известного обостренного состояния бодрствования.

Такое обостренное бодрствование должно сопровождать всякое изменение в окружающих условиях, всякое появление неожиданного (а иногда и ожидаемого) изменения условий. Оно должно проявляться в мобилизации организма к возможным неожиданностям, и именно это лежит в основе особого вида активности - ориентировочного рефлекса и который, не будучи обязательно связанным с основными биологическими формами инстинктивных процессов (пищевым, половым и т.д.), является важнейшей основой познавательной деятельности.

Ориентировочный рефлекс, или реакции пробуждения (активации), связаны с работой РФ мозга.

Как показали исследования, ориентировочный рефлекс и реакция активации представляют собой сложное, комплексное явление. Описаны тоническая и генерализованная формы этой реакции, с одной стороны, и фазическая и локальная ее формы - с другой.

Тоническая и генерализованная формы связаны с нижними отделами ствола головного мозга

Фазическая и локальная формы связаны с верхними отделами ствола , и прежде всего с неспецифической таламической системой.

Неспецифические ядра таламуса, а также хвостатого тела и гиппокампа функционально тесно связаны с системой ориентировочного рефлекса.

Второй источник активации тесно связан с механизмами памяти:

Каждая реакция на новизну требует, прежде всего, сличения нового раздражителя с системой старых, уже ранее появлявшихся раздражителей -"компарация"

"компарация" позволяет установить, является ли данный раздражитель действительно новым и должен ли он вызывать ориентировочный рефлекс, или же он является старым и появление его не требует специальной мобилизации организма

Такой механизм обеспечивает процесс "привыкания", когда многократно повторяющийся раздражитель теряет свою новизну и необходимость специальной мобилизации организма при его появлении исчезает

Значительная часть нейронов гиппокампа и хвостатого тела, не имеющих модально-специфических функций, осуществляет функцию "компарации" сигналов, реагируя на появление новых раздражителей и выключая активность в условиях привыкания к ним.

Активирующая и тормозящая (иначе говоря, модулирующая) функции нейронов гиппокампа и хвостатого тела оказались, как стало ясно в последние годы, важнейшим источником регуляции тонических состояний мозговой коры, которые связаны с наиболее сложными видами ориентировочного рефлекса, на этот раз носящими уже не врожденный, а более сложный, прижизненно возникающий или условно рефлекторный характер.

3. Третий источник активации человека - планы, перспективы и программы , которые формируются в процессе сознательной жизни людей.

Они социальны по своему происхождению и осуществляются при ближайшем участии сначала внешней, а потом и внутренней речи:
всякий сформулированный в речи замысел вызывает целую программу действий, направленных к достижению этой цели
всякое достижение ее прекращает активность, в то время как обратное ведет к дальнейшей мобилизации усилий

Было бы неправильно считать возникновение таких намерений и формулировку целей чисто интеллектуальным актом. Осуществление замысла, достижение цели требуют известной энергии и могут быть обеспечены лишь при наличии достаточного уровня активности.

Мозговой аппарат, лежащий в основе этой активности (наиболее существенной для понимания сознательного поведения человека), оставался долгое время неизвестным, и только в последние годы был сделан существенный шаг к его выявлению.

В поисках механизмов этих наиболее высоких форм организации активности следует сохранить вертикальный принцип строения функциональных систем мозга, т.е. обратиться к тем связям, которые существуют между высшими отделами коры и нижележащей РФ.

Выяснено, что посредством кортикоретикулярных путей раздражение отдельных участков коры может вызывать:
генерализованную реакцию пробуждения
оказывать облегчающее влияние на специальные рефлексы
изменять возбудимость мышц
понижать пороги различительной чувствительности
обусловливать ряд других изменений

Таким образом, с достаточной надежностью установлено:

Наряду со специфическими сенсорными и двигательными функциями, кора головного мозга осуществляет и неспецифические активирующие функции

Каждое специфическое афферентное или эфферентное волокно сопровождается волокном неспецифической активирующей системы и что раздражением определенных участков коры можно вызвать как активирующие, так и тормозящие влияния на нижележащие нервные образования

Нисходящие волокна активирующей (и тормозящей) РФ имеют достаточно дифференцированную корковую организацию, и если наиболее специфические пучки этих волокон (повышающих или понижающих тонус сенсорных или двигательных аппаратов) исходят из первичных (и частично вторичных) зон коры, то более общие активирующие влияния на РФ ствола исходят прежде всего из лобных отделов коры

Нисходящие волокна, идущие от префронтальной коры к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований - являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы мозговой коры (непосредственно участвующие в формировании намерений и планов) вовлекают в это и нижележащие аппараты РФ таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности

Все это показывает, что аппараты первого функционального блока не только тонизируют кору, но и сами испытывают ее дифференцирующее влияние и что первый функциональный блок мозга работает в тесной связи с высшими отделами коры.
_______________________________________________________________________________________________

БЛОК ПРИЕМА, ПЕРЕРАБОТКИ И ХРАНЕНИЯ ИНФОРМАЦИИ

Этот блок расположен в конвекситальных (наружных) отделах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты:
зрительной (затылочной) области
слуховой (височной) области
общечувствительной (теменной) области

По своему гистологическому строению он состоит не из сплошной нервной сети, а из изолированных нейронов, которые составляют толщу мозговой коры располагаясь в шести слоях.

В отличие от аппаратов первого блока работают не по принципу градуальных изменений, а по закону "все или ничего ", принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов.

По своим функциональным особенностям аппараты этого блока приспособлены к приему раздражителей, доходящих до головного мозга от периферических рецепторов, к дроблению их на огромное число составляющих элементов (анализу на мельчайшие составляющие детали) и к их комбинации в нужные динамические функциональные структуры (к образованию целых функциональных систем).

Этот блок состоит из частей, обладающих высокой модальной специфичностью. Входящие в его состав части приспособлены к тому, чтобы принимать информацию:
зрительную
слуховую
вестибулярную
общечувствительную

В этот блок включаются также центральные аппараты вкусовой и обонятельной рецепции , хотя у человека они настолько оттесняются центральным представительством высших экстероцептивных, дистантных анализаторов, что занимают в пределах коры головного мозга очень незначительное место.

Основу этого блока образуют первичные или проекционные зоны коры , состоящие главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, значительная часть которых обладает высочайшей специфичностью.

Естественно, что такие высочайшие по своей дифференцированнее нейроны сохраняют строгую модальную специфичность , и в первичной затылочной коре нельзя найти клеток, которые реагировали бы на звук, так же как и в первичной височной коре мы не обнаружили клеток, которые реагировали бы на зрительные раздражители.

Следует, однако, отметить, что первичные зоны отдельных областей коры, входящих в состав этого блока, включают в свой состав:
клетки мультимодального характера, реагирующие на несколько видов раздражителей
клетки, не реагирующие на какой-либо модально-специфический тип раздражителей и, по-видимому, сохраняющие свойства неспецифического поддержания тонуса

Однако эти клетки составляют лишь очень небольшую часть всего нейронного состава первичных зон коры (по некоторым данным - не превышают 4% общего состава всех клеток).

Первичные, или проекционные, зоны коры названного блока мозга составляют основу его работы. Они окружены надстроенными над ними аппаратами вторичных (или гностических) зон коры , в которых 4-й афферентный слой уступает ведущее место 2-му и 3-му слоям клеток, не имеющим столь выраженной модальной специфичности. Эти слои в значительно большей степени включают в свой состав ассоциативные нейроны с короткими аксонами, позволяющие комбинировать поступающие возбуждения в те или иные функциональные узоры и осуществляющие, таким образом, синтетическую функцию.

Подобное иерархическое строение в одинаковой степени свойственно всем областям коры, включенным во второй блок мозга.

Таким образом, основные, модально-специфические зоны второго блока мозга построены по единому принципу иерархической организации, который одинаково сохраняется во всех этих зонах. Каждая из них должна рассматриваться как центральный, корковый аппарат того или иного модально-специфического анализатора. Все они приспособлены для того, чтобы служить аппаратом приема, переработки и хранения поступающей из внешнего мира информации, или, иначе говоря, мозговыми механизмами модально-специфических форм познавательных процессов.

Однако познавательная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, осязание). Любое предметное восприятие - и тем более представление - системно, оно является результатом полимодальной деятельности , которая носит сначала развернутый, а затем свернутый характер. Поэтому совершенно естественно, что она должна опираться на совместную работу целой системы зон коры головного мозга.

Функцию обеспечения такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны второго блока : зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов, расположенные на границе затылочной, височной и задне-центральной коры - образования нижнетеменной области, которая у человека развилась настолько, что составляет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого блока.

Эти третичные зоны задних отделов мозга состоят преимущественно из клеток 2-го и 3-го (ассоциативных) слоев коры и, следовательно, почти нацело осуществляют функцию интеграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов.

Есть основания думать, что подавляющее большинство нейронов этих зон имеют мультимодальный характер и, по некоторым данным, реагируют на такие обобщенные признаки, на которые не могут реагировать нейроны первичных и даже вторичных зон коры.

!!! На основании анализа психологических экспериментов и клинических данных показано, что основная роль этих зон связана:

с пространственной организацией притекающих в различные сферы возбуждений

в превращении последовательно поступающих (сукцессивных ) сигналов в одновременно обозримые (симультанные ) группы

Такая работа третичных зон задних отделов коры необходима не только для успешного синтеза доходящей до человека наглядной информации , но и для перехода от непосредственных, наглядных синтезов к уровню символических процессов - для операций значениями слов, сложными грамматическими и логическими структурами, системами чисел и отвлеченных соотношений.

Именно в силу этого третичные зоны задних отделов коры являются аппаратами, участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление , всегда протекающее в известных внутренних схемах, и для сохранения в памяти материала организованного опыта, иначе говоря - не только для получения и кодирования (переработки), но и для хранения полученной информации .

Все это и дает основание обозначить весь этот функциональный блок мозга как блок получения, переработки и хранения информации.

Можно выделить три основных закона, по которым построена работа отдельных частей коры, входящих в состав этого мозгового блока.

Первый закон – закон иерархического строения входящих в состав этого блока корковых зон . Соотношение первичных, вторичных и третичных зон коры, осуществляющих все более сложные синтезы доходящей до человека информации, является иллюстрацией этого закона. Следует, однако, отметить, что отношения этих зон коры не остаются одинаковыми, а изменяются в процессе онтогенетического развития.

Второй закон - закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры, входящих в его состав :
Первичные зоны обладают максимальной модальной специфичностью
Вторичные зоны коры обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Сохраняя свое непосредственное отношение к корковым отделам соответствующих анализаторов, эти зоны сохраняют свои модально-специфические гностические функции, интегрируя в одних случаях зрительную, в других случаях – слуховую, в третьих случаях - тактильную информацию.
Третичные зоны описываемого блока в еще меньше степени обладают модальной специфичностью; эти зоны обозначаются как зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов; эти зоны осуществляют симультанные (пространственные) синтезы, что делает практически почти невозможным говорить о том, какой модально-специфический (зрительный или тактильный) характер они имеют.

Третий (основной) закон - закон прогрессивной латерализации функций , вступающих в действие по мере перехода от первичных зон мозговой коры к вторичным и затем третичным зонам.
Известно, что первичные зоны обоих полушарий мозговой коры, построенных по принципу соматотопической проекции, равноценны. Каждая из них является проекцией контрлатеральных (расположенных на противоположной стороне) воспринимающих поверхностей, и ни о каком доминировании первичных зон какого-либо одного из полушарий говорить нельзя.

Иначе обстоит дело при переходе к вторичным, а затем и третичным зонам, где возникает известная латерализация функций, не имеющая места у животных, но характерная для функциональной организации человеческого мозга.

Левое полушарие (у правшей) становится доминантным. Именно оно начинает осуществлять речевые функции, в то время как правое полушарие, не связанное с деятельностью правой руки и речью, остается субдоминантным.
_______________________________________________________________________________________________

БЛОК ПРОГРАММИРОВАНИЯ, РЕГУЛЯЦИИ И КОНТРОЛЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Третьим функциональным блоком мозга (блоком программирования, регуляции и контроля) обеспечивается организация активной, сознательной, целенаправленной деятельности .

Человек не только пассивно реагирует на доходящие до него сигналы. Он:
создает замыслы
формирует планы и программы своих действий
следит за их выполнением
регулирует свое поведение, приводя его в соответствие с планами и программами
контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект действий с исходными намерениями и корригируя допущенные ошибки

Этим задачам и служат аппараты третьего блока головного мозга , расположенные в передних отделах больших полушарий - впереди от передней центральной извилины. Выходными воротами этого блока служит двигательная зона коры (4-е поле Бродмана), 5-й слой которой содержит гигантские пирамидные клетки Беца. Волокна от них идут к двигательным ядрам спинного мозга, а оттуда к мышцам, составляя части большого пирамидного пути.

Проекционная двигательная кора не может, однако, функционировать изолированно. Все движения человека в той или иной степени нуждаются в известном тоническом фоне , который обеспечивается базальными двигательными узлами и волокнами экстрапирамидной системы.

Первичная (проекционная) двигательная кора является , как уже сказано, выходными воротами двигательных импульсов ("передними рогами головного мозга" , как назвал их Н.А. Бернштейн).

Естественно, что двигательный состав импульсов, посылаемых на периферию, должен быть хорошо подготовлен, включен в известные программы, и только после такой подготовки импульсы, направленные через переднюю центральную извилину, могут обеспечить нужные целесообразные движения . Такая подготовка двигательных импульсов не может быть выполнена самими пирамидными клетками. Она должна быть обеспечена:
как в аппарате передней центральной извилины
так и в аппаратах надстроенных над ней вторичных зон двигательной коры ,
которые готовят двигательные программы, лишь затем передающиеся на гигантские пирамидные клетки.

В пределах самой передней центральной извилины таким аппаратом, участвующим в подготовке двигательных программ для передачи их на гигантские пирамидные клетки, являются верхние слои коры и внеклеточное серое вещество, составленное из элементов дендритов и глии . Отношение массы этого внеклеточного серого вещества к массе клеток передней центральной извилины резко возрастает по мере эволюции..., так что величина его у человека вдвое больше, чем у высших, и почти в пять раз больше, чем у низших обезьян. Это означает, что по мере перехода к высшим ступеням эволюционной лестницы и особенно по мере перехода к человеку двигательные импульсы, генерируемые гигантскими пирамидными клетками Беца, должны становиться все более управляемыми, и именно эта управляемость обеспечивается мощно возрастающими аппаратами внеклеточного серого вещества, состоящего из дендритов и глии.

Передняя центральная извилина является, однако, лишь проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры. Решающее значение в подготовке двигательных импульсов имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны , так же подчиняющиеся принципам иерархического строения и убывающей специфичности, как и организация блока приема, переработки и хранения информации.

Но ее основные отличия от второго (афферентного) блока заключается в том, что:

Процессы здесь идут в нисходящем направлении, начинаясь с наиболее высоких - третичных и вторичных зон, где формируются двигательные планы и программы, и лишь затем переходя к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает подготовленные двигательные импульсы на периферию

Этот блок сам не содержит набора модально-специфических зон, представляющих отдельные анализаторы, а состоит целиком из аппаратов эфферентного (двигательного) типа и сам находится под постоянным влиянием аппаратов афферентного блока

Роль основной зоны блока играют премоторные отделы лобной области. Раздражение этих отделов коры вызывает не соматотопически ограниченные вздрагивания отдельных мышц, а целые комплексы движений , имеющих системно организованный характер (повороты глаз, головы и всего тела, хватательные движения рук), что уже само по себе указывает на интегративную роль этих зон коры в организации движений.

Следует отметить также, что если раздражение передней центральной извилины вызывает ограниченное возбуждение, распространяющееся лишь на близлежащие точки, то раздражение премоторных отделов коры распространяется на достаточно отдаленные участки, включающие и постцентральные зоны, и, наоборот, сами участки премоторных зон возбуждаются под влиянием раздражения далеко расположенных от них участков афферентных отделов коры.

Все эти факты дают полное основание отнести премоторные зоны к вторичным отделам коры и высказать предположение, что они осуществляют в отношении движений такую же организующую функцию, какую выполняют вторичные зоны задних отделов коры, превращающие соматотопическую проекцию в функциональную организацию.

Наиболее существенной частью третьего функционального блока мозга являются, однако, лобные доли, или, если выражаться точнее, префронтальные отделы мозга . Именно эти разделы мозга, относясь к третичным зонам коры , играют решающую роль в:
формировании намерений и программ
регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека

Особенностью данной области мозга является ее богатейшая система связей как с нижележащими отделами мозга (медиальными ядрами, подушкой зрительного бугра и другими образованиями) и соответствующими отделами РФ, так и со всеми остальными отделами коры.

Эти связи носят двусторонний характер и делают префронтальные отделы коры образованиями, находящимися в особенно выгодном положении как для приема и синтеза сложнейшей системы афферентаций, идущих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры.

Решающее значение имеет тот факт, что лобные доли мозга, и в частности их медиальные и базальные отделы:
обладают особенно мощными пучками восходящих и нисходящих связей с РФ и получают мощные импульсы от систем первого функционального блока, "заряжаясь" от него соответствующим энергетическим тонусом
вместе с тем они могут оказывать особенно мощное модулирующее влияние на РФ , придавая ее активирующим импульсам известный дифференцированный характер и приводя их в соответствие с динамическими схемами поведения, которые непосредственно формируются в лобной коре мозга

Было установлено, что префронтальные отделы коры действительно играют существенную роль в регуляции состояния активности , меняя его в соответствии с наиболее сложными, формулируемыми с помощью речи намерениями и замыслами человека.

Следует отметить, что эти отделы мозговой коры созревают лишь на очень поздних этапах онтогенеза и становятся окончательно подготовленными к действию лишь у ребенка 4-7-летнего возраста. Темп роста площади лобных областей мозга резко повышается к 3,5-4 годам и испытывает затем второй скачок к 7-8-летнему возрасту. К первому из этих периодов относится и существенный скачок роста клеточных тел, входящих в состав префронтальных отделов коры.В филогенезе эти отделы мозга получают мощное развитие лишь на самых поздних этапах эволюции. У человека они занимают до 1/3 всей массы мозга и имеют помимо указанных и другие функции, более непосредственно связанные с организацией активной деятельности людей.

Эти отделы двусторонне связаны не только с нижележащими образованиями ствола и промежуточного мозга, но и со всеми остальными отделами коры больших полушарий. Отмечены богатейшие связи лобных долей как с затылочными, височными, теменными областями, так и с лимбическими отделами коры.

Таким образом, то, что префронтальные отделы коры являются третичными образованиями, стоящими в теснейшей связи почти со всеми основными зонами коры головного мозга, не вызывает сомнений. И их отличие от третичных зон задних отделов заключается лишь в том, что третичные отделы лобных долей фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры, осуществляя, таким образом, гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения , чем та, которую имеет "задний ассоциативный центр", или, иначе говоря, третичные поля второго (ранее описанного) блока.
______________________________________________________________________________________________

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ТРЕХ ОСНОВНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ БЛОКОВ МОЗГА

Было бы неправильно предполагать, что каждый из описанных блоков может самостоятельно осуществлять ту или иную форму деятельности. Любая сознательная деятельность, как уже неоднократно отмечалось, всегда является сложной функциональной системой и осуществляется, опираясь на совместную работу всех трех блоков мозга, каждый из которых вносит свой вклад в ее осуществление.
Современные представления о строении психических процессов исходят из модели "рефлекторного кольца" или сложной саморегулирующейся системы, каждое звено которой включает как афферентные, так и эффекторные компоненты, а все звенья этой системы в целом носят характер сложной и активной психической деятельности.

Было бы неверно, например, представлять ощущение и восприятие как чисто пассивные процессы. Известно, что уже в ощущение включены двигательные компоненты, и современная психология представляет ощущение, а тем более восприятие как рефлекторный акт, включающий как афферентное, так и эфферентное звено. Чтобы убедиться в сложном активном характере ощущений, достаточно напомнить, что даже у животных оно включает как необходимое звено отбор биологически значимых признаков, а у человека - и активное кодирующее влияние языка.

Особенно отчетливо выступает активный характер сложного предметного восприятия. Хорошо известно, что предметное восприятие носит не только полирецепторный характер, что оно, опираясь на совместную работу целой группы анализаторов, всегда имеет в своем составе и активные двигательные компоненты.

Решающую роль движений глаз в зрительном восприятии отмечал еще И.М. Сеченов, но экспериментально доказано это было лишь в последнее время рядом психофизиологических исследований, показавших, что:

Неподвижный глаз практически не может устойчиво воспринимать комплексные предметы

Сложное предметное восприятие всегда предполагает использование активных, поисковых движений глаз, выделяющих нужные признаки и лишь постепенно принимающих свернутый характер

Все эти факты делают очевидным, что восприятие осуществляется при совместном участии всех трех функциональных блоков мозга, из которых:
первый - обеспечивает нужный тонус коры
второй - дает возможность анализа и синтеза поступающей информации
третий – формирует необходимые направленные поисковые движения

Последнее придает активный характер воспринимающей деятельности человека в целом. Аналогичное можно сказать и о построении произвольных движений и действий.

Участие эфферентных механизмов в построении движения самоочевидно. Однако, движение не может управляться одними эфферентными импульсами. Для его организованного выполнения необходимы постоянные афферентные импульсы , сигнализирующие состояние сочленений и мышц, положение сегментов движущегося аппарата и те пространственные координаты, в которых движение протекает.

Все это делает понятным, что произвольное движение, а тем более предметное действие опираются на совместную работу самых различных отделов мозга:
если аппараты первого блока обеспечивают нужный тонус мышц, без которого никакое координированное движение не было бы возможным
то аппараты второго блока позволяют осуществить те афферентные синтезы, в системе которых протекает движение
а аппараты третьего блока обеспечивают подчинение движения и действия соответствующим намерениям, способствуют созданию программы выполнения двигательных актов и осуществляют как регуляцию движений, так и контроль над ними, без чего не может сохраниться организованный, осмысленный характер двигательных и любых других действий

Все это делает очевидным, что только учет взаимодействия всех трех функциональных блоков мозга, их совместной работы и того, каков специфический вклад каждого из них в отражательную деятельность мозга, позволяет правильно решать вопрос о мозговых механизмах психической деятельности.

Дальнейшее наращивание количества и качества моторной активности ребенка связано с завершением первичного становления нейронного субстрата в составе кинестетического анализатора, совершенствованием внутрикорковых, корково-подкорковых проводящих путей, функциональных связей между двигательными, ассоциативными областями коры большого мозга, а также подкорковыми структурами. Оптимальный режим работы двигательного аппарата у человека устанавливается к 20-25 годам жизни.

5.2. ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА

5.2.1. Структурно-функциональная характеристика

А. Сегменты. Спинной мозг представляет собой тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см у женщин, имеет сегментарное строение (31-33 сегмента); каждый его участок связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов:

шейный (CI-CVIII), грудной (ThI-ThXII), поясничный (LI-LV), крестцовый (SI-SV) и копчиковый (COI-СOIII).

В процессе эволюции сформировалось два утолщения - шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и пояснично-крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности) как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга. У некоторых видов животных подобных утолщений нет, например у змеи, которая передвигается благодаря равномерному участию в процессе движения всей мускулатуры тела. Тренировка любого органа обеспечивает прогрессивное его развитие не тольков фило-, но и в онтогенезе, при этом, естественно, совершенствуется и функция. Орган, не получающий достаточной нагрузки, постепенно атрофируется. Соматические нейроны в указанных утолщениях спинного мозга наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегментов содержится больше нервных волокон, нежели в других корешках, они отличаются наибольшей толщиной.

Б. Нейроны спинного мозга. Общее количество нейронов - около 13 млн. (3% мотонейронов, 97% вставочных нейронов, относящихся также к вегетативной нервной системе). Их целесообразно классифицировать по нескольким признакам:

По отделу нервной системы - нейроны соматической и вегетативной нервной системы;

По назначению, т.е. по направлению информации, - эфферентные, афферентные, вставочные;

По влиянию - возбуждающие и тормозные.

Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, являются эффекторными, поскольку они иннервируют непосредственно рабочие органы - эффекторы (скелетные мышцы), их называют мотонейронами. Различают α- и γ-мотонейроны. α-Мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетная мускулатура), их аксоны характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения -70-1 20 м/с. α -Мотонейроны делят на две подгруппы: α 1 - быстрые, иннервирующие белые мышечные волокна, их лабильность около 30 имп/с, и 02 - медленные, иннервирующие красные мышечные волокна, их лабильность составляет 10-15 имп/с. Низкая лабильность α -мотонейронов объясняется длительной следовой гиперполяризацией, сопровождающей ПД. На одном α -мотонейроне насчитывается до 20 000 синапсов: от кожных рецепторов, проприорецепторов и нисходящих путей вышележащих отделов ЦНС. γ-Мотонейроны рассеяны среди α -мотонейронов, их активность регулируется нейронами вышележащих отделов ЦНС, они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). При изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под влиянием γ- Мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов активирует α -мотонейроны этой же мышцы и тормозит α -мотонейроны мышцы-антагониста, регулируя тем самым тонус скелетных мышц и двигательные реакции. Эти нейроны обладают высокой лабильностью -до 200 имп/с, но их аксонам свойственна более низкая скорость проведения возбуждения - 10-40 м/с.

Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо непосредственно на α -мотонейронах (возбуждающие синапсы), либо на вставочных нейронах, которые могут быть возбуждающими и тормозными.

Вставочные (промежуточные) нейроны устанавливают связь с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами.

Они также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них - с корой большого мозга. Они могут быть как возбуждающими, так и тормозными, им присуща высокая лабильность - до 1000 имп/с.

Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинного мозга, устанавливающий связь между сегментами и внутри сегментов. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в координации позы, тонуса мышц, движений конечностей и туловища.

Ретикулярная формация спинного мозга состоит из тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, ее нейроны имеют многочисленные отростки. Ретикулярная формация обнаруживается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому.

Нейроны вегетативной нервной системы являются также вставочными; нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга (CVIII-LII) и являются фоново-активными, частота их разрядов - 3-5 имп/с. Нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга (82-84) и также фоново-активны.

В. Совокупность нейронов образует различные нервные центры. В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры. Различные центры симпатического отдела вегетативной нервной системы локализованы в таких сегментах, как центр зрачкового рефлекса – CVIII-TII, регуляции деятельности сердца - ThI-ThV, слюноотделения - ThII-ThIV, регуляции функции почек – ThV-LIII. Сегментарно расположены центры, регулирующие функции потовых желез и сосудов, гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов. Парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга (SII-SIV) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы. У мужчин парасимпатическая иннервация обеспечивает рефлекторный компонент эрекции, у женщин - сосудистые реакции клитора, влагалища.

Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи (CI-CIV), диафрагмы (СIII-CV), верхних конечностей (CV-ThII), туловища (ThIII-LI) и нижних конечностей (LII-SV).

Московский гуманитарно-экономический институт

Тверской филиал

Кафедра прикладной психологии

Реферат по дисциплине

«Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем»

Тема: «Функциональная организация мозга».

Введение

Заключение

Список литературы

Введение

1) блок приема и переработки сенсорной информации - сенсорные системы (анализаторы);

2) блок модуляции, активации нервной системы - модулирующие системы (лимбико-ретикулярные системы) мозга;

1. Три основных функциональных блока мозга

1.1 Блок приема и переработки сенсорной информации

Ассоциативные зоны расположены на границе затылочной, височной и заднетеменной коры. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки избирательного различения воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации - для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления.

Клинические наблюдения различных очаговых поражений третичных зон мозга человека накопили большой материал о взаимосвязи ассоциативных областей с различными функциональными расстройствами. Известно, что поражения лобно-височно-теменной области, так называемых речевых зон (имеется в виду левое полушарие), связаны с возникновением афазии (расстройства речи). При поражении нижневисочной области наблюдают предметную агнозию (нарушение процесса узнавания), теменных областей или угловой извилины теменной доли - развитие оптико-пространетвенной агнозии, при поражении левой височной доли обнаруживается цветовая агнозия и т. д. Следует отметить, что локальные поражения ассоциативных зон коры могут быть связаны как с относительно элементарными сенсорными расстройствами, так и с нарушениями сложных форм восприятия.

1.2 Блок модуляции, активации нервной системы

Блок модулирующих систем мозга регулирует тонус коры и подкорковых образований, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль над ней.

В условиях оптимальной возбудимости коры нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, способностью к дифференцировке и, наконец, высокой подвижностью нервных процессов, которые обусловливают протекание каждой организованной целенаправленности деятельности.

Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга. Ее часто называют лимбико-ретикулярный комплекс или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифическая система мозга с ее активирующими и инактивирующими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, синее пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

Важнейшей частью модулирующего блока мозга является активирующая ретикулярная формация. Филогенетически ретикулярная формация мозга представляет наиболее древнее морфологическое образование. В ретикулярной формации выделяют более или менее компактные и ограниченные клеточные скопления - ядра, отличающиеся различными морфологическими особенностями. В связи с этим одни авторы рассматривают ретикулярную формацию как диффузное вытянутое в длину единое образование, другие считают ее комплексом, состоящим из многих дифференцированных ядер с различной структурой и функциями. Латерально (с боков) ретикулярная формация окружена сенсорными путями. Таким образом, волокна ретикулярной формации окружены слоем сенсорных путей, которые к ней образуют множество коллатералей.

Функциональное назначение ретикулярной формации долго оставалось неизвестным. Электрофизиологические исследования выявили исключительную роль ретикулярной формации в интегративной деятельности мозга. Это открытие было сделано в 1949 г. Г. Мэгуном и Г. Моруцци. Путем стимуляции через электроды, вживленные в стволовой отдел мозга (на уровне среднего мозга), им удалось получить реакцию пробуждения спящего животного. Эту стволовую систему мозга Г. Мэгун назвал восходящей активирующей системой мозга.

Волокна ретикулярной формации, направляясь вверх, образуют модулирующие «входы» (как правило, аксодендритные синапсы) в выше расположенных мозговых образованиях, включая старую и новую кору. От старой и новой коры берут начало нисходящие волокна, которые идут в обратном направлении к структурам гипоталамуса, среднего мозга и к более низким уровням мозгового ствола. Через нисходящие системы связей все нижележащие образования оказываются под управлением и контролем тех программ, которые возникают в коре головного мозга и для выполнения которых требуется модуляция активности и модификация состояний бодрствования. Таким образом, блок активации с его восходящими и нисходящими влияниями работает (по принципу обратной связи) как единый саморегулирующий аппарат, который обеспечивает изменение тонуса коры, и вместе с тем сам находится под его контролем. Этот аппарат используется для пластичного приспособления организма к условиям среды. Он содержит в своей основе по крайней мере два источника активации: внутренний и внешний. Первый связан с обменными процессами, обеспечивающими внутреннее равновесие организма, второй - с воздействием внешней среды. Первым источником активации является внутренняя активность самого организма, или потребности. Любые отклонения от жизненно важных «констант» в результате изменения нервных или гуморальных влияний или вследствие избирательного возбуждения различных отделов мозга приводят к выборочному «включению» определенных органов и процессов, совокупная работа которых обеспечивает достижение оптимального состояния для данного вида деятельности организма.

Наиболее простые формы внутренней активности связаны с дыхательными и пищеварительными процессами, процессами внутренней секреции и другими, включенными в гомеостатический механизм саморегуляции, который устраняет нарушение во внутренней среде организма за счет своих резервов. Более сложные формы этого вида активации организованы в структуру врожденного поведения, направленного на удовлетворение определенной потребности. Естественно, для того чтобы обеспечить механизм инстинктивной регуляции поведения, необходима весьма избирательная и специфическая активация. Такая специфическая активация может быть функцией лимбической системы мозга, в которой важная роль принадлежит гипоталамусу.

Гипоталамус - часть промежуточного мозга, содержит десятки высоко дифференцированных ядер, обладающих обширной и разносторонней системой связей. Гипоталамус координирует внутренние потребности организма с его внешним поведением, направленным на достижение приспособительного эффекта. Гипоталамус входит в состав потребностно-мотивационной системы, являясь ее главной исполнительной структурой. При этом он не просто участвует в регуляции отдельных жизненно важных функций (голода, жажды, полового влечения, активной и пассивной обороны), а осуществляет их объединение в сложные комплексы или системы. В зависимости от характера нервной и гуморальной сигнализации, собирающейся в гипоталамусе, в нем или накапливается, или тормозится мотивационное возбуждение, определяющее внешнее поведение.

Второй источник активации связан с воздействием раздражителей внешней среды. Ограничение контакта с внешней средой приводит к значительному снижению тонуса (возбудимости) коры мозга. В условиях резкого ограничения сенсорной информации у человека могут возникать галлюцинации, которые в какой-то мере компенсируют дефицит сенсорного возбуждения.

Часть непрерывного потока сенсорных сигналов, поставляемых в кору специфическими (анализаторными) системами, по коллатералям поступает в ретикулярную формацию. После многократных переключений в ее синапсах афферентное возбуждение достигает высших отделов головного мозга. Эти так называемые неспецифические активирующие влияния служат необходимым условием для поддержания бодрствования и осуществления любых поведенческих реакций. Помимо этого неспецифическая активация является важным условием для формирования селективных свойств нейронов коры в процессе онтогенетического созревания и обучения.

В аппарате восходящей ретикулярной формации сформировался механизм преобразования сенсорной информации в две формы активации: тоническую (генерализованную) и фазическую (локальную). Тоническая форма активации связана с функцией нижних стволовых отделов ретикулярной формации. Она генерализованно, диффузно поддерживает определенный уровень возбудимости в коре и подкорковых образованиях. Фазическая форма активации связана с верхними отделами ствола мозга, и прежде всего с неспецифической таламической системой, которая локально и избирательно распределяет воздействия восходящей активации на подкорковые образования, старую и новую кору.

Тоническая активация облегчается притоком возбуждений из различных органов чувств. «Экстренное» появление или исчезновение какого-либо раздражителя во внешней среде вызывает ориентировочный рефлекс и реакцию активации (экстренная мобилизация организма). Это поликомпонентная реакция, она связана с работой механизмов тонической и фазической активации ретикулярной формации (среднего мозга и неспецифических ядер таламуса). Кроме того, ориентировочный рефлекс связан с активирующей и тормозной функцией нейронов гиппокампа и хвостатого ядра, которые являются важным аппаратом регуляции тонических состояний коры мозга.

Кора головного мозга наряду со специфическим функциональным вкладом оказывает активирующие и тормозные влияния на нижележащие нервные образования. Корковые влияния, поступающие по нисходящим волокнам, представляют достаточно дифференцированную организацию и могут рассматриваться в качестве дополнительного третьего источника активации. Нисходящие волокна активирующей (и тормозящей) ретикулярной системы имеют достаточно дифференцированную корковую организацию; если связанные со специфическими путями пучки волокон (повышающих или понижающих тонус сенсорных или двигательных аппаратов) исходят из первичных (и частично из вторичных) зон коры, то волокна, опосредствующие более общие активирующие влияния на ретикулярную формацию ствола, исходят прежде всего из лобных отделов коры. Нисходящие волокна, идущие преимущественно от префронтальной (орбитальной и медиальной) коры, адресуются к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований и являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы мозговой коры, непосредственно участвующие в формировании намерений и планов, управляют работой нижележащих аппаратов ретикулярной формации таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности.

1.3 Блок программирования, запуска и контроля поведенческих актов

Прием, переработка и хранение внешней информации составляют только одну сторону психической жизни человека. Ее другую сторону составляет организация активной сознательной психической деятельности. С этой задачей и связан третий из основных функциональных блоков мозга - блок программирования, регуляции и контроля за протекающей деятельностью.

Аппараты третьего функционального блока мозга расположены в передних отделах больших полушарий, спереди от центральной извилины (см. рис. 1). Его основной отличительной чертой является то, что он не содержит модально-специфических зон, представляющих отдельные анализаторы, а состоит целиком из аппаратов эфферентного (двигательного) типа, однако сам находится под постоянным притоком информации из аппаратов афферентного (сенсорного) блока. Следующая важнейшая черта, отличающая работу третьего функционального блока от афферентного, состоит в том, что процессы здесь идут в нисходящем направлении, начинаясь с наиболее высоких - третичных и вторичных зон коры. Здесь в высших отделах интегративно-пускового блока формируются двигательные программы, а затем переходят к аппаратам низших моторных образований (первичным корковым зонам; стволовым и спинальным двигательным ядрам). Решающее значение в подготовке двигательной эфферентной импульсации имеют надстроенные над первичной моторной корой вторичные (премоторные отделы, 6-е и 8-е поля) и третичные зоны (префронтальные отделы лобной коры), или лобные доли (см. рис. 1).

Двигательная кора (первичная проекционная зона) занимает пространство ростральнее Роландовой борозды (4-е поле Бродмана). Она является выходными воротами интегративно-пусковой системы мозга, или функционального блока программирования, регуляции и контроля деятельности. Передняя центральная извилина является лишь первичной (проекционной) зоной, исполнительным аппаратом (выходными воротами) мозговой коры. Естественно, что состав двигательных импульсов, посылаемых на периферию, должен быть подготовлен, включен в определенные программы, и только после такой подготовки двигательная импульсная программа может обеспечить нужные целесообразные движения. Эта программа формируется как в аппарате передней центральной извилины, так и в аппаратах, надстроенных над ней.

Особенностью цитоархитектонической организации моторной коры является мощное развитие 5-го эфферентного слоя, который содержит гигантские пирамидные клетки Беца. Пирамидные нейроны расположены неравномерно, группами с вертикальными связями между нейронами II и IV слоев. Аксоны гигантских пирамид дают начало длинным нисходящим волокнам, составляющим значительную часть «главного» двигательного пути мозга - пирамидного тракта, оканчивающегося на моторных ядрах головного и спинного мозга, т. е. образуют кортикоспинальные пути. Пирамидная система тесно связана с экстрапирамидной системой. К последней относятся все образования головного мозга, имеющие отношение к управлению движениями и посылающие супраспинальные проекции вне кортикоспинальных путей.

Функциональная организация моторной коры имеет проекционный и топографический характер с четко выраженными признаками соматотопической проекции: в медиальных отделах поверхности коры берут начало волокна, управляющие мускулатурой нижних конечностей, нервные клетки срединных отделов поверхности коры посылают аксоны к спинальным механизмам верхних конечностей, от латеральных отделов нисходящие эфферентные волокна направляются к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга и управляют мышцами гортани, рта, глаз и лица. По ходу следования все нисходящие волокна перекрещиваются и управляют мускулатурой противоположной стороны туловища. Органы, которые нуждаются в наиболее тонкой регуляции и выполняют дискретные движения, имеют в моторной зоне коры максимальное топическое представительство.

В отличие от человека у животных в зонах прецентральной извилины коры отмечается значительное перекрытие моторных и сенсорных зон, вследствие чего эта область называется сенсомоторной корой. Значительную часть афферентных входов гигантопирамидных клеток составляют волокна зрительного, слухового и других анализаторов. В связи с этим первичные зоны коры животных являются областью сенсомоторной интеграции. Модульная структура сенсомоторной коры является основательной предпосылкой для синхронной мультисенсорной интеграции и формирования эфферентного импульсного разряда. Предполагается, что в пределах передней центральной извилины аппаратом, участвующим в межнейронной интеграции, являются верхние слои коры, состоящие из дендритов пирамид и глиальных клеток. Известно, что отношение массы этого внеклеточного серого вещества к массе клеток передней центральной извилины резко возрастает по мере эволюции, так что величина его у человека вдвое больше, чем у высших обезьян, и почти в 5 раз больше, чем у низших обезьян.

Удаление прецентрального двигательного поля приводит к неодинаковым последствиям у животных с разной степенью развития полушарий. Обычно наблюдаются двигательные расстройства в виде пареза, спастичности мышц и ограничения двигательного репертуара. Удаление поля 4 приводит к некомпенсируемым нарушениям движений большого и других пальцев руки, к нарушению произвольных движений конечностей, гиподинамии. Удаление представительства руки вызывает устойчивое, длящееся до одного месяца спастическое сгибание пальцев и паралич руки. Отмечается общая слабость и наиболее яркий симптом - исчезновение выразительных и столь характерных для обезьян ориентировочно-исследовательских реакций. Полное иссечение поля 4 у человека делает невозможным сложные и тонкие движения на контрлатеральной стороне тела, при этом раздельные движения пальцев не восстанавливаются.

С помощью метода локальной электрической стимуляции было установлено точное представительство мышц тела и конечностей в коре человека и животных. Локальная стимуляция коры вызывает рефлексию отдельных мышц противоположной стороны тела. Дискретные движения с наименьшим порогом вызываются стимуляцией моторной коры (4-е поле). Эти движения обусловливаются активацией гигантских пирамидных клеток, которые отсутствуют в постцентральной области коры. Все это говорит о том, что моторная зона является лишь проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры и она не может функционировать «самостоятельно». Решающее значение в подготовке двигательных программ для передачи их на гигантские пирамидные клетки имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны коры.

Вторичные зоны двигательной коры или премоторные отделы лобной области морфологически сохраняют тот же принцип «вертикальной организации», который характерен для всякой двигательной коры, но отличается несравнимо большим развитием верхних клеточных слоев коры - малых пирамид. Премоторная кора подчиняется принципу убывающей специфичности, в ней отсутствует локальная соматотопическая проекция, а аксоны пирамидных клеток этой области образуют эфференты, переключающиеся на обширные подкорковые моторные образования. Раздражение 5-, 7- и 8-го полей премоторной области коры (см. рис. 1) вызывает не соматотопически ограниченные (локальные) вздрагивания отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (баллистические движения глаз в определенную точку пространства, медленные прослеживающие движения глаз, поворот головы, туловища, направленные движения конечностей). Это указывает на то, что «командные» нейроны премоторной коры «организуют» отдельные мышечные сокращения в целостный двигательный акт.

Премоторные отделы коры представляют мощный аппарат мулътисенсорной конвергенции. Эти ассоциативные зоны снабжены богатой и разветвленной системой эфферентных путей как к корковым формациям рострального полюса больших полушарий, так и к подкорковым образованиям - специфическим, неспецифическим, ассоциативным ядрам таламуса, гипоталамуса, миндалине, ядрам экстрапирамидной системы, помимо этого они образуют связи со спинным мозгом через пирамидный тракт.

Наиболее важной частью третьего функционального блока мозга являются третичные зоны коры, которые занимают префронтальные или лобные отделы (см. рис. 1). Лобные отделы, по мнению А.Р. Лурии, представляют собой блок программирования намерений, оценки выполненных действий и коррекции допущенных ошибок, т.е. аппарат наиболее сложных форм регуляции целостного поведения.

Особенностью префронтальной области (ассоциативных полей) мозга является ее богатейшая система связей как с нижележащими подкорковыми образованиями мозга и соответствующими отделами ретикулярной формации, так и со всеми остальными отделами коры. Эти связи носят двусторонний, а нередко моносинаптический характер и делают префронтальные отделы коры образованиями, находящимися в самом выгодном положении как для приема и синтеза сложнейшей системы афферентаций, идущих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры.

Лобные доли коры целиком состоят из мелких, зернистых клеток, обладающих в основном короткими аксонами и разветвленными дендритами и таким образом несущих ассоциативные функции. Получая по восходящим пучкам связей от ретикулярной формации активирующие воздействия, они сами оказывают регулирующее влияние на нее. Они придают деятельности неспецифической активирующей системы дифференцированный характер, приводя состояние активности в соответствие с различными формами поведения. Как более поздняя онтогенетическая «надстройка», лобные доли осуществляют гораздо более универсальную функцию общей организации поведения и высших форм ассоциативной деятельности. Они становятся окончательно подготовленными к деятельности у ребенка лишь 4-7-летнего возраста, когда ассоциативные пути обеспечивают нарастающее в онтогенезе совершенствование механизмов сочетательной (условнорефлекторной) деятельности головного мозга, когда верхний продольный пучок нервных волокон устанавливает связь между новыми полями лобной, теменной, затылочной и височной областей коры. Созревание ассоциативных систем мозга отражается в постепенной нормализации различных физиологических показателей организма, динамических свойств нервных процессов, а также готовности к повышенной функциональной нагрузке ассоциативных систем.

Как указывал еще И.П. Павлов, лобные доли мозга животных, помимо двигательно-кинестетических функций, выполняют сложные процессы анализа и синтеза, обеспечивающие интеграцию высших функций, формирование сложнейших временных связей. У лобэктомированной собаки не отмечается нарушений в восприятии различных экстероцептивных сигналов и в реализации простых условных рефлексов, но исчезает способность последовательно совершать выработанные до операции двигательные навыки, нарушается целенаправленная деятельность. Поведение становится фрагментарным, возникают инертные стереотипные движения, нарушается память, пространственная ориентация, появляется гиперактивность.

Дальнейшие исследования позволили внести уточнения в анализ функций лобных долей мозга. Наиболее заметные изменения в поведении наступают после лобэктомии у антропоидов. Обезьяна, лишенная лобных долей, успешно осуществляет простые акты поведения, но не в состоянии дифференцировать сигналы, использующиеся в разных ситуациях (например, при последовательной смене стимулов), и, таким образом, не может выполнять программу поведения, требующую хранения следа раздражителя в памяти. Иными словами, нарушается выполнение различного рода отсроченных задач. Однако, по мнению К. Прибрама, разрушение лобных долей у шимпанзе ведет не столько к нарушению памяти, сколько к нарушению поведения в результате потери способности решения задач в связи с возникновением устойчивого ориентировочного рефлекса (неугасающей реакцией на всевозможные побочные раздражители). При этом животное не способно к состоянию «активного ожидания» и в условиях длительной паузы делает массу движений, не относя их к моменту ожидаемого раздражителя. Таким, образом, есть основания считать, что лобные доли являются одним из важнейших аппаратов, позволяющих животному осуществлять ориентировку не только на настоящий момент, но и на будущее.

Нейропсихологические данные (полученные в условиях клиники) позволили выделить ряд симптомов, связанных с локальными поражениями участков лобной коры, и уточнить, таким образом, специфику их участия. Повреждение премоторной области лобного отдела мозга приводит к нарушению контроля над двигательной сферой деятельности человека. Особенно тяжелые последствия наступают при поражении левого полушария, связанного с речевой функцией, в связи с этим страдает выполнение действий, вызванных словесными инструкциями, меняется уровень интеллектуальной деятельности. При повреждениях, захватывающих базальные (орбитальные) отделы любой области, которые тесно связаны с лимбическими образованиями мозга, наблюдаются симптомы, связанные непосредственно с высшим контролем внутренней мотивационной сферы организма.

Нейропсихологи и нейрофизиологи единодушно считают, что одной из наиболее существенных сторон лобного синдрома является расстройство способности к планированию адекватного поведения, учета эффекта совершаемых действий. Процессы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности в значительной степени зависят от префронтальных отделов. К. Прибрам считает, что лобные доли формируют набор нейронных программ, придающих индивидуальному опыту известную структуру, и строят «грамматику» поведения. По мнению А.Р. Лурии, именно лобные доли осуществляют экстренную активацию процессов, обусловливающих сложные формы сознательной деятельности (непосредственно связанной с речью).

2. Взаимодействие трех основных функциональных блоков мозга

Мы рассмотрели современные представления о трех основных функциональных блоках мозга и постарались показать роль каждого из них в организации сложной психической деятельности.

Было бы неправильным думать, что каждый из этих блоков может самостоятельно осуществлять ту или иную форму деятельности, считая, например, что второй функциональный блок полностью осуществляет функцию восприятия и мышления, а третий - функцию движения и построения действий.

Каждая форма сознательной деятельности всегда является сложной функциональной системой и осуществляется, опираясь на совместную работу всех трех блоков мозга, каждый из которых вносит свой вклад в осуществление психического процесса в целом.

Факты, которые хорошо установлены современной психологией, делают это положение бесспорным.

Уже давно прошло то время, когда психологи рассматривали психические функции как изолированные «способности», каждая из которых может быть локализована в определенном участке мозга. Отвергнута и другая концепция, согласно которой психические процессы представлялись по модели рефлекторной дуги, первая часть которой имела чисто афферентный характер и выполняла функции ощущения и восприятия, в то время как вторая - эффекторная - часть целиком осуществляла движения и действия.

Современные представления о строении психических процессов исходят из модели рефлекторного кольца или сложной саморегулирующейся системы, каждое звено которой включает как афферентные, так и эфферентные компоненты и которая в целом носит характер сложной и активной психической деятельности.

Рассмотрим это на двух примерах: восприятия и движения, или действия. Сделаем это лишь в самых общих чертах, поскольку подробный анализ структуры и мозговой организации этих процессов будет представлен в последней части этой книги.

Известно, что ощущение включает в себя двигательные компоненты, и современная психология рассматривает ощущение, и тем более восприятие, как рефлекторный акт, содержащий как афферентные, так и эфферентные звенья (А.Н. Леонтьев, 1959); чтобы убедиться в сложном активном характере ощущений, достаточно напомнить, что даже у животных они включают в свой состав процесс отбора биологически значимых признаков, а у человека - и активное кодирующее влияние языка (Брунер, 1957; A.А. Люблинская, 1969).

Еще более отчетливо активный характер процессов выступает в сложном предметном восприятии. Хорошо известно, что предметное восприятие носит не только полирецепторный характер, опираясь на совместную работу целой группы анализаторов, но всегда включает в свой состав активные двигательные компоненты. Решающую роль движений глаз в зрительном восприятии отмечал еще И.М. Сеченов (1874-1878), однако доказано это было лишь в последнее время. В целом ряде психофизиологических исследований было показано, что неподвижный глаз практически не может воспринимать изображение, состоящее из многих компонентов, и что сложное предметное восприятие предполагает активные, поисковые движения глаз, выделяющие нужные признаки (А.Л. Ярбус, 1965, 1967), и лишь постепенно, по мере развития принимает свернутый характер (А.В. Запорожец, 1967; B.П.Зинченко и др., 1962).

Все эти факты убеждают нас в том, что восприятие осуществляется при совместном участии всех тех функциональных блоков мозга, из которых первый обеспечивает нужный тонус коры, второй осуществляет анализ и синтез поступающей информации, а третий обеспечивает направленные поисковые движения, создавая тем самым активный характер воспринимающей деятельности.

Аналогичное можно сказать и о построении произвольного движения и действия.

Участие эфферентных механизмов в построении движения самоочевидно; однако еще Н.А. Бернштейн (1947) показал, что движение не может управляться одними эфферентными импульсами и что для его организованного протекания необходимы постоянные афферентные процессы, сигнализирующие о состоянии сочленений и мышц, положении сегментов движущегося аппарата и тех пространственных координатах, в которых движение протекает.

Таким образом, произвольное движение, и тем более предметное действие, опирается на совместную работу самых различных отделов мозга, и если аппараты первого блока обеспечивают нужный тонус мышц, без которого никакое координированное движение не было бы возможным, то аппараты второго блока дают возможность осуществить те афферентные синтезы, в системе которых протекает движение, а аппараты третьего блока обеспечивают подчинение движения и действия соответствующим намерениям, создают программы выполнения двигательных актов и обеспечивают ту регуляцию и контроль протекания движений, благодаря которым сохраняется его организованный, осмысленный характер.

Заключение

В данной работе были рассмотрены три основных функциональных блока коры головного мозга. Первым функциональным блоком коры головного мозга является блок приема, переработки и хранения сенсорной информации. Он расположен в задних отделах полушарий и включает в свой состав зрительные (затылочные), слуховые (височные) и общечувствительные (теменные) отделы коры головного мозга и соответствующие подкорковые структуры.

Аппараты этого (как и следующего) блока имеют иерархическое строение, распадаясь на первичные (проекционные) зоны, которые принимают информацию и дробят ее на мельчайшие составные части, вторичные (проекционно-ассоциативные) зоны, которые обеспечивают кодирование (синтез) этих составных частей и превращают соматотопическую проекцию в функциональную организацию, и третичные зоны (или зоны перекрытия), обеспечивающие совместную работу различных анализаторов и выработку надмодальных (символических) схем, лежащих в основе комплексных форм познавательной деятельности.

Указанные иерархически построенные зоны коры разбираемого блока работают по принципам убывающей модальной специфичности и возрастающей функциональной латерализации. Оба эти принципа и обеспечивают возможность наиболее сложных форм работы мозга, лежащих в основе наиболее высоких видов познавательной деятельности человека, генетически связанных с трудом, а структурно - с участием речи в организации психических процессов.

Второй функциональный блок головного мозга играет важную роль в регуляции состояний активности коры и уровня бодрствования. Этот блок построен по типу неспецифической нервной сети, которая осуществляет свою функцию путем постепенного, градуального изменения состояний и не имеет непосредственного отношения ни к приему и переработке поступающей извне информации, ни к выработке намерений, планов и программ поведения. Этим второй функциональный блок мозга, расположенный в основном в пределах мозгового ствола, образований межуточного мозга и медиальных отделов новой коры, существенно отличается от аппаратов первого функционального блока мозга, основная функция которого заключается в приеме, переработке и хранении внешней информации.

Третий функциональный блок мозга - блок программирования, регуляции и контроля за протекающей деятельностью.

Аппараты третьего функционального блока мозга расположены в передних отделах больших полушарий, спереди от центральной извилины. Он состоит целиком из аппаратов эфферентного (двигательного) типа, однако сам находится под постоянным притоком информации из аппаратов афферентного (сенсорного) блока. Следующая важнейшая черта, отличающая работу третьего функционального блока от афферентного, состоит в том, что процессы здесь идут в нисходящем направлении, начинаясь с наиболее высоких - третичных и вторичных зон коры. Здесь в высших отделах интегративно-пускового блока формируются двигательные программы, а затем переходят к аппаратам низших моторных образований (первичным корковым зонам; стволовым и спинальным двигательным ядрам).

Каждый из этих основных блоков имеет иерархическое строение и состоит по крайней мере из надстроенных друг над другом корковых зон трех типов: первичных (или проекционных), куда поступают импульсы с периферии или откуда направляются импульсы на периферию, вторичных (или проекционно-ассоциативных), где происходит переработка получаемой информации или подготовка соответствующих программ, и, наконец, третичных (или зон перекрытия), которые являются наиболее поздно развивающимися аппаратами больших полушарий и которые у человека обеспечивают наиболее сложные формы психической деятельности, требующие совместного участия многих зон мозговой коры.

Список литературы

1. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: учебник. – СПб.: Питер, 2008.

2. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности: учебник. –Ростов н / Д, 2001.

3. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. – М.: Изд-во «Академия», 2003.

4. Симонов П.В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности. – М.: Наука, 2001.

5. Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность. – М.: Академия, 2007.