Способы размножения протистов весьма разнообразны. Следует различать агамогонию (бесполое размножение) и гамогонию (размножение, в той или иной форме связанное с половым процессом). На основе закономерного сочетания разных форм размножения возникают сложные жизненные циклы, характерные для определенных таксонов. Заметим, что как у соматических, так и у половых клеток протистов наблюдаются генетические взаимодействия, которые возникают в результате слияния клеток и их ядер, но прямо не связаны с размножением.
Бесполое размножение
В основе его лежит деление клетки - цитокинез, обычно следующий за митозом. Никакой глубокой реорганизации цитоплазматических органелл при этом может не происходить, как это имеет место, например, у амеб. Однако у простейших, обладающих сложным строением, агамное размножение сопровождается более или менее существенными клеточными морфогенезами. Например, у многих жгутиконосцев цитокинез начинается фактически еще до начала митоза, когда происходит реорганизация жгутикового аппарата и цитоскелета в целом. Удваиваются митохондрии, хлоропласты, микротельца и другие органеллы. Наибольшей сложности клеточные морфогенезы достигают у инфузорий.
Формы бесполого размножения: Монотомия Палинтомия Шизогония (синтомия) Почкование (внешнее, внутреннее)
Монотомия Монотомией называют такой способ бесполого размножения простейшего, при котором после акта разделения дочерние особи растут и восстанавливают все органоиды, характерные для материнской клетки.
Палинтомия – это ряд последовательных, обычно быстро друг за другом следующих делений без промежуточного между ними периода роста. Наступлению палинтомии предшествует период роста, иногда очень значительного. Образующиеся в результате палинтомии мелкие клетки (томиты ) обычно являются расселительными стадиями. Палинтомия в эволюции возникала, по-видимому, независимо в разных группах простейших, например у инфузорий, зеленых водорослей и некоторых свободноживущих жгутиконосцев. Между палинтомией и другими формами множественного деления трудно провести резкую границу.
Шизогония схизогония (от греч. schizo - разделяю, расщепляю и...гония), множественное бесполое размножение у простейших (фораминифер, споровиков) и нек-рых водорослей. При этом обычно происходит несколько последовательных делений ядра материнской особи (шизонта), а затем вокруг каждого из ядер обособляется участок цитоплазмы. В результате формируется несколько (иногда десятки и даже сотни) мелких дочерних клеток (мерозоитов), которые обычно в ходе дальнейшего роста и развития достигают характерных для вида величины и строения. После неск. бесполых поколений наступает половой процесс. В частности, у споровиков (кокцидии, гемоспоридии) в цикле их развития мерозоиты, внедрившиеся в клетки организма хозяина, могут становиться гаметоцитами, из к-рых образуются гаметы.
Почкование – тип бесполого размножения при котором дочерние особи формируются из специальных выростов тела материнского организма. Почкование имеет место, например, у сосущих инфузорий, некоторых жгутиконосцев и других протистов. При почковании от материнской особи отделяются 1 или несколько особей меньших размеров.
В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников- родителей. Представление о половом процессе дает явление Конъюгации, например инфузорий. Он заключается во временном соединении двух особей с целью обмена наследственным материалом. В результате появляются особи отличные от родительских организмов. В дальнейшем они осуществляют бесполое размножение. У простейших половой процесс может осуществляться в виде копуляции, которая заключается в слиянии двух особей в одну, объединении и рекомбинации наследственного материала. Далее такая особь размножается делением. На определенном этапе эволюции у многоклеточных организмов половой процесс как способ обмена генетической информацией между особями в пределах вида оказался связанным с размножением.
Для участия в половом размножении в родительских организмах вырабатываются гаметы – клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции. Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы – клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития.
Билет 15
Половое размножение многоклеточных
У животных чаще встречается раздельнополость, т. е. наличие мужских и женских особей (самцов) и (самок), которые нередко различаются по размерам и внешнему виду (половой диморфизм ).
Половые клетки образуются в специальных органах - половых железах. Мелкие, снабженные жгутиком, подвижные сперматозоиды формируются в семенниках , а крупные неподвижные яйцеклетки (яйца ) - в яичниках .
Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов, как и у одноклеточных, заключается в слиянии мужских и женских гамет. Как правило, затем сразу же происходит и слияние их ядер с образованием диплоидной зиготы (оплодотворенной яйцеклетки)
Сформировавшаяся зигота объединяет в своем ядре гаплоидные наборы хромосом родительских организмов. У развивающегося из зиготы дочернего организма происходит комбинирование наследственных признаков обоих родителей.
У многоклеточных организмов различают наружное оплодотворение (при слиянии гамет вне организма) ивнутреннее оплодотворение , происходящее внутри родительского организма. Наружное может осуществляться только в водной среде, поэтому оно наиболее широко встречается у водных организмов (водорослей, кишечнополостных, рыб). Наземным организмам чаще свойственно внутреннее оплодотворение (высшие семенные растения, насекомые, высшие позвоночные животные).
Билет 15
Сперматогенез и овогенез
Гаметогенез - процесс образования яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез) - подразделяется на ряд стадий.
В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза.
Овогонии и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как n, а количество ДНК - как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2n2с до 5-периода и 2n4с после него.
На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток всперматоциты и овоциты I порядка. Важным событием этого периода является редупликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2п4с.
Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления: редукционное и эквационное,- которые вместе составляют мейоз. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула п2с), а после второго - сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс).
В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка - одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала - желтка.
Бесполое - митозом ядра и делением клетки надвое (у амебы, эвглены, инфузории), а также путем шизогонии - многократного деления (у споровиков).
Половое - копуляция . Клетка простейшего становится функциональной гаметой; в результате слияния гамет образуется зигота.
Для инфузорий характерен половой процесс - конъюгация . Он заключается в том, что клетки обмениваются генетической информацией, но увеличения числа особей не происходит.
Многие простейшие способны существовать в двух формах - трофозоита (вегетативной формы, способной к активному питанию и передвижению) и цисты , которая образуется при неблагоприятных условиях. Клетка обездвиживается, обезвоживается, покрывается плотной оболочкой, обмен веществ резко замедляется. В такой форме простейшие легко переносятся на большие расстояния животными, ветром и расселяются. При попадании в благоприятные условия обитания происходит эксцистирование, клетка начинает функционировать в состоянии трофозоита. Таким образом, инцистирование не является способом размножения, но помогает клетке переживать неблагоприятные условия среды.
Для многих представителей типа Protozoa характерно наличие жизненного цикла , состоящего в закономерном чередовании жизненных форм. Как правило, происходит смена поколений с бесполым и половым размножением. Образование цисты не является частью закономерного жизненного цикла.
Время генерации для простейших составляет 6-24 ч. Это означает, что, попав в организм хозяина, клетки начинают размножаться по экспоненте и теоретически могут привести его к гибели. Однако этого не происходит, так как вступают в силу защитные механизмы организма хозяина.
Медицинское значение имеют представители простейших, относящиеся к классам саркодовые, жгутиковые, инфузории и споровики.
63. АМЕБА ДИЗЕНТЕРИЙНАЯ - Entamoeba histoiytica - возбудитель кишечного (амебной дизентерии) и внекишечного амебиаза - антропоноза.
Повсеместно, особенно часто в странах с тропическим и субтропическим климатом.
Локализация - слепая, восходящая, поперечно - ободочная кишка, а также печень, легкие, кожа и др.
Существует в 4-х вегетативных формах - трофозоитах и цистной форме. 1. Мелкая вегетативная - просветная форма (f, minuta) (15-20 мкм) - непатогенна. У этой формы эктоплазма слабо выражена, движение медленное.
2. Тканевая форма (20 - 25 мкм) - патогенна. У амебы эктоплазма выражена, глыбки хроматина расположены радиально на периферии ядра, кариосома - строго в центре ядра, движение активное и сравнительно быстрое.
3. Крупная вегетативная (f., magna) (30 - 40 мкм до 60 - 80 мкм) - эритрофаг. Движение амебы активное, как у тканевой формы. При особых условиях (изменение бактериальной флоры кишечника, ослабление иммунитета) образует тканевую форму. При излечении заболевания эритрофаг переходит в просветную, а затем в предцистную форму. 4. Предцистная форма (12-20 мкм), ее цитоплазма не дифференцирована на экто- и эдоплазму, движение медленное. 5. Цистная форма (9 - 14 мкм) округлая с 4-мя ядрами. Незрелые цисты содержат овальные хроматоидные тельца. В зрелых цистах их нет.
Источник заражения Инвазионная форма - циста попадает к человеку через рот. Заражение цистами и просветными формами может сопровождаться бессимптомным носительством, чаще в средних широтах. Условия, необходимые для превращения одних форм дизентерийной амебы в другие, изучены известным русским протистологом В. Гнездиловым.
Различные неблагоприятные факторы – переохлаждение, перегревание, недоедание, переутомление и наличие определенных бактерий в кишечнике способствуют переходу мелкой вегетативной формы дизентерийной амебы в крупную вегетативную. Она начинает выделять протеолитичексий фермент, разрушает эпителий слизистой оболочки кишечника и внедряется в толщу кишки.
Патогенное действие. Патогенные формы вызывают изъязвления кишечника. Образуются кровоточащие язвы. Характерен частый жидкий стул, с примесью крови и слизи. Наблюдаются боли в животе, тошнота, рвота, головные боли. Вегетативные формы могут внедрится в кровеносные сосуды и стоком крови попасть во внутренние органы печень, легкие, головной мозг, где они вызывают развитие абсцессов.
Осложнения амебиаза: кишечное кровотечение и развитие абсцессов
Диагностика. Обнаружение тканевой и крупной вегетативных форм в мазке свежевзятых фекалий. Наличие просветных форм и цист недостаточно для диагностики амебиаза.
Эти формы как правило указывают на носительство. Возможна иммунологическая диагностика.
Профилактика: а) общественная - выявление и лечение больных и носителей; б) личная - соблюдение правил личной гигиены (мытье рук, овощей, фруктов, кипячение воды).
ЛЯМБЛИЯ КИШЕЧНАЯ - Lamblia (Giardia) intestinalis - возбудитель лямблиоза - антропоноза.
Географическое распространение - повсеместно.
Локализация - 12-перстная кишка, желчные протоки печени.
Морфологическая характеристика. Существует в двух формах: 1. Вегетативная форма - трофозоит грушевидной формы (12-14x5-10 мкм), имеет билатеральную симметрию, двойной набор органелл (2 ядра, аксонемы, 4 пары жгутиков). В центре проходит аксостиль, питание осмотическое, размножение бесполое. На уплощенной стороне есть присасывательный диск. 2. Цистная форма (8,8 - 12,7 мкм): а) незрелая (2-х ядерная); б) зрелая (4-х ядерная).
Цикл развития.
Источником инфекции является человек, выделяющий с испражнениями цисты лямблий (до 300 млн. цист в сутки). Распространению лямблий способствуют неблагоприятные санитарно-гигиенические условия. В зависимости от конкретной обстановки заражение может происходит через грязные руки, различные пищевые продукты, особенно употребляемые без термической обработки (овощи, ягоды и др.), воду, предметы домашнего обихода.
Инвазионная форма (циста) попадает к человеку через рот. Вегетативная форма развивается в 12 - перстной кишке и желчных ходах. В толстом отделе кишечника условия для жизнедеятельности лямблии становятся менее благоприятными, поэтому лямблии инцистируются, покрываются плотной оболочкой. С фекалиями цисты выводятся во внешнюю среду.
Патогенное действие: нарушение функций и всасывательной способности кишечника (ухудшение всасывания жиров, углеводов и витаминов). Характерны механические раздражения, выделение цитотоксинов в кишечнике. Возможно бессимптомное течение заболевания - носительство. Возможны болезненные ощущения в правом подреберье. Токсические продукты распада или обмена лямблии могут быть причиной общих расстройств в виде ухудшения общего состояния, анемизации, нервных, психических и других нарушений, расстройства желудочной и кишечной секреции. Продолжительность жизни лямблии в кишечнике 30-40 дней.
Источник заражения - больной человек и носитель.
Диагностика. Обнаружение цист в фекалиях и вегетативных форм в дуоденальном соке при зондировании. Иммуноферментные методы (в сыворотке крови больных лямблиозом и цистоносителей могут быть обнаружены специфические антитела).
Профилактика: а) общественная - обследование больных и лиц с заболеваниями желчного пузыря, выявление лямблиоза и лечение больных; б) личная - соблюдение правил личной гигиены (мытье рук, овощей, фруктов, кипячение воды).
64.ТРИХОМОНАДА ВЛАГАЛИЩНАЯ - Trichomonasurogenitalis (vaginalis) - возбудитель мочеполового трихомониаза - антропоноза. Впервые была обнаружена французским ученым Донне в 1836г во влагалищном содержимом.
Географическое распространение трихомониаза - повсеместно.
Морфологическая характеристика. Существует лишь в вегетативной форме. Цисты не образует. Вегетативная форма размером 14-30 мкм, грушевидная, имеет аксостиль, 1 ядро, ундулирующую мембрану, которая достигает только середины тела. Есть 4 свободных жгутика и один (пятый) тянется вдоль ундулирующей мембраны. Цитостом отсутствует. Питается осмотически. Ядро имеет эллипсовидную форму.
Цикл развития.
Патогенное действие. В слизистых оболочках пораженных органов возникает воспалительный процесс. Возможно скрытое течение заболевания со слабо выраженными симптомами (носительство).
Диагностика. Микроскопическое исследование свежих мазков из влагалища и уретры (окраска метиленовым синим или по Романовскому - Гимза), культивирование на питательных средах, ДНК- диагностика.
Профилактика: а) общественная - активное выявление больных и носителей, их лечение; санитарное просвещение среди населения;
б) личная - соблюдение гигиенических норм в банях, бассейнах, душах;
избегать случайных половых контактов.
ТРИХОМОНАДА КИШЕЧНАЯ - Trichomonas hominis (intestinalis) - возбудитель кишечного трихомониаза - антропоноза.
Географическое распространение - повсеместно.
Морфологическая характеристика. Существует лишь в вегетативной форме.
Вегетативная форма размером 8-12 мкм, грушевидная, имеет аксостиль, цитостом, 1 ядро, 3 - 4 свободных жгутика и один жгутик тянется вдоль всего тела по краю ундулирующей мембраны.
Цикл развития.
Инвазионная форма. Вегетативная форма попадает к человеку через рот. Заражение происходит алиментарным способом, при проглатывании трихомонады с немытыми овощами, фруктами, некипяченой водой.
Патогенное действие. Вопрос о патогенности спорный. Считается, что трихомонада может вызывать воспалительный процесс в кишечнике, так как иногда обнаруживают трихомонад с заглоченными эритроцитами. Трихомониаз чаще сопутствует патологическим процессам в кишечнике, вызванным другими причинами.
Источник заражения - больной человек и носитель.
Диагностика. Микроскопическое исследование свежих мазков жидких фекалий. Обнаружение в них вегетативных форм.
Профилактика: а) общественная - охрана воды и почвы от загрязнения фекалиями; б) личная - соблюдение правил личной гигиены (мытье рук, овощей, фруктов и кипячение воды).
Тип простейшие включает примерно 25 тыс. видов одноклеточных животных, обитающих в воде, почве или организмах других животных и человека. Имея морфологическое сходство в строении клеток с многоклеточными организмами, простейшие существенно отличаются от них в функциональном отношении.
Если клетки многоклеточного животного выполняют специальные функции, то клетка простейшего является самостоятельным организмом, способным к обмену веществ, раздражимости, движению и размножению.
Простейшие - это организмы на клеточном уровне организации. В морфологическом отношении простейшее равноценно клетке, но в физиологическом представляет собой целый самостоятельный организм. Подавляющее большинство их - микроскопически малых размеров (от 2 до 150 мкм). Однако некоторые из ныне живущих простейших достигают 1см, а раковины ряда ископаемых корненожек имеют в диаметре до 5-6 см. Общее количество известных видов превышает 25 тыс.
Строение простейших чрезвычайно разнообразно, но все они обладают чертами, характерными для организации и функции клетки. Общим в строении в строении простейших являются два основных компонента тела - цитоплазма и ядро.
Цитаплазма
Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая регулирует поступление веществ в клетку. У многих простейших она усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и механическую прочность наружного слоя. Таким образом возникают образования типа пелликулы и оболочки.
Цитоплазма простейших обычно распадается на 2 слоя - наружный более светлый и плотный - эктоплазму и внутренний, снабженный многочисленными включениями,- эндоплазму.
В цитоплазме локализуются общеклеточные органоиды. Кроме того, в цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные специальные органеллы. Особенно широко распространены различные фибриллярные образования - опорные и сократимые волоконца, сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др.
Ядро
Простейшие обладают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Ядро простейших имеет типичную двухслойную ядерную оболочку. В ядре распределен хроматиновый материал и ядрышки. Ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим многообразием по размерам, числу ядрышек, количеству ядерного сока и т.д.
Особенности жизнедеятельности простейших
В отличие от соматических клеток многоклеточные простейшие характеризуются наличием жизненного цикла. Он слагается из ряда следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого вида повторяются с определенной закономерностью.
Чаще всего цикл начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократно или многократно повторяющееся бесполое размножение, осуществляемое путем клеточного деления. Затем образуются половые клетки (гаметы), попарное слияние которых вновь дает зиготу.
Важной биологической особенностью многих простейших является способность к инцистированию. При этом животные округляются, сбрасывают или втягивают органеллы движения, выделяют на своей поверхности плотную оболочку и впадают в состояние покоя. В инцистированном состоянии простейшие могут переносить резкие изменения окружающей среды, сохраняя жизнеспособность. При возвращении благоприятных для жизни условий цисты раскрываются и простейшие выходят из них в виде активных, подвижных особей.
По строению органоидов движения и особенностей размножения тип простейшие делится на 6 классов. Основные 4 класса: Саркодовые, Жгутиковые, Споровики и Инфузории.
П. размножаются путем бесполым и половым, причем первый - является преобладающим, тогда как второй наступает от времени до времени, - что составляет одну из характерных черт типа простейших. П. делятся, не прерывая своих физиологических отправлений и лишь несколько замедляя их, или же в покоящемся состоянии, когда П. принимают шаровидную форму, выделяют вокруг себя защитительную оболочку или цисту и прекращают некоторые функции, как то: передвижение, питание, пищеварение и выделение.
Громадное большинство простейших размножается в свободноподвижном состоянии путем равнополовинного деления: так размножается большинство саркодиковых (корненожки и солнечники), биченосцев и инфузорий, причем деление тела идет рука об руку с делением ядра, происходящим прямым или кариокинетическим путем. Оболочки или раковины хитиновые перетягиваются пополам, тогда как известковые и кремневые раковины образуются вновь дочерним неделимым, которое получилось делением протоплазмы материнского организма. Разные органы или включения (например, хроматофоры, пиреноиды, глазки и т. п.) делятся также пополам или закладываются вновь (например, жгутики, крючья, адоральный ряд мембранелл, рот и др.) еще в самом начале деления, принимая к концу его дефинитивный вид.
Такое равнополовинное деление является у большинства П. поперечным (по отношении к продольной оси тела), и только у биченосцев встречается продольное деление. П. размножаются еще почкованием, когда материнский организм распадается не на два равных дочерних организма, а на один - больший (материнский) и один или несколько меньших, дочерних организмов; все процессы, характеризующие деление, происходят здесь аналогичным путем.
Почкование встречается у морских корненожек, некоторых солнечников и ресничных инфузорий (немногих) и у большинства сосущих инфузорий. У морских корненожек молодые неделимые, покрытые известковой раковиной, образуются внутри материнского организма и выходят наружу через отверстие раковины или после разрушения ее или же образуются из протоплазмы, вышедшей из раковины наружу. У некоторых П., как, например, некоторых солнечников и биченосцев и всех радиолярий и сосущих инфузорий, размножение (почкованием) происходит при помощи подвижных неделимых или спор, снабженных жгутиком или ресничками и не похожих на материнский организм.
Проделывая метаморфоз, эти подвижные споры или зооспоры сбрасывают жгутик или реснички, вместо которых у них появляются органы передвижения или питания (псевдоподии у солнечников и хватательные и сосательные щупальца у сосущих инфузорий), характерные для взрослых форм, на которых затем они и походят. Размножение в покоящемся или инцистированном состоянии встречается значительно реже. П. делятся на две, чаще на 4 или 8 частей, как, например, некоторые биченосцы и ресничные инфузории, или же распадаются путем повторных делений на несколько сот частей или спор, как например споровики.
Многоядерные П. часто распадаются на число частей, соответственное числу ядер. При помощи описанных разнообразных способов бесполого размножения П. могут размножаться весьма быстро; на ход размножения влияют температура (оптимум 24°-28° Ц.) и обилие пищи. При благоприятных условиях одна инфузория в 0,1 мм длиной в продолжение 6 1 / 2 дней могла бы дать потомство в 10 биллионов неделимых, которые, будучи взяты вместе, дали бы комок протоплазмы в 1 метр в диаметре и 1 килограмм весом. Но в природе столь громадное потомство не нарождается так быстро, как вследствие неблагоприятности условий существования, так и присутствия врагов, питающихся ими. Кроме того, бесполое размножение не может продолжаться бесконечное число раз.
После целого ряда делений (от 130 до 200, как это было установлено для ресничных инфузорий), неделимые значительно уменьшаются в величине, ресничный покров и в особенности адоральный ряд мембранелл недоразвиты, сократительная вакуоль плохо функционирует, ядро (макронуклеус) получает неправильные очертания, бедно хроматином, а микронуклеус начинает атрофироваться и у последующих поколений исчезает совершенно. Результатом такого вырождения является смерть, т. е. вымирание целого поколения, если своевременно не наступит половой акт или омолодение, по Бючли (Btschli), который первый разгадал его действительное значение.
Сущность этого акта заключается в том, что два неделимых тесно прикладываются один к другому и сливаются в одно (их протоплазма и ядра), или же между их плазмами так или иначе устанавливается сообщение, и они обмениваются протоплазмами, а главное продуктами деления, т. е. частями ядер, которые, сливаясь с оставшимися в неделимых частями ядер - дают новое ядро, после чего неделимые расходятся. Первый род полового акта называют копуляцией , а последний конъюгацией ; первый встречается по преимуществу у споровиков и биченосцев, но также и у представителей других классов простейших, тогда как последний характерен для инфузорий, но наблюдается также и у прочих П. Половое размножение лучше всего изучено у ресничных инфузорий, где оно представляет полный аналог полового размножения многоклеточных животных. При наступлении конъюгации инфузории обнаруживают большое беспокойство; неделимые плавают быстрее, прикладываются друг к другу, расходятся, отыскивают других, пока не наступит слияние. Вскоре конъюгация, как какая-нибудь повальная эпидемия, охватывает всех и в культуре, где в каждой капле встречаются сотни инфузорий, трудно найти хоть одну не конъюгирующую особь. По наблюдениям Мопа (Maupas), условия наступления конъюгации следующие:
1) достаточная степень дегенерации, но не распространившаяся еще на микронуклеус;
2) некоторый недостаток пищи (хорошо упитанные не конъюгируют)
3) различное генеалогическое происхождение неделимых (так как потомки одной особи не конъюгируют или являются бесплодными, т. е. не делятся потом). До окончания конъюгации результатом ее, равно как и копуляции, является усиленное размножение бесполым путем, которое после ряда делений вновь сменяется половым.
Инцистирование
Громадному большинству, в особенности же пресноводных, простейшим присуща своеобразная способность при различных обстоятельствах переходить в особое состояние покоя, в течение которого они окружаются предохранительной наружной оболочкой, так называемой цистой. К этому средству П. прибегают:
1) при размножении;
2) для переваривания в изобилии заглотанной добычи
3) при наступлении неблагоприятных условий существования, как, например, при недостатке пищи, гниении, замерзании и, главное, высыхании обитаемых П. водных вместилищ.
В последнем случае образуются так называемые охранительные цисты или цисты покоя. При таком инцистировании простейшие принимают более или менее шаровидную форму, втягивают или сбрасывают свои органы передвижения - псевдоподии, жгутики или реснички, удаляют большинство внутренних включений, причем рот и другие отверстия замыкаются и выделяют на своей поверхности одну или несколько концентрических оболочек, состоящих из хитина, клетчатки или других органических веществ. Только одна сократительная вакуоль, продолжает (хотя медленно) сокращаться и выводить воду, которая собирается между телом и цистой; но скоро и она исчезает. В цисте остается лишь сгущенная протоплазма и ядро. В таком виде цисты могут долгое время (до 10 лет, как показали опыты) сохранять свою жизненную способность, независимо от того, находятся ли они в воде или в воздухе. Жизненные процессы в инцистированном простейшем находятся, так сказать, в скрытом состоянии (как бы род спячки); с наступлением достаточно благоприятных условий П., после восстановления утраченных органов, выходит из цисты для продолжения действительной жизни.