Известно много способов размножения, наблюдаемых у различных бактерий. У подавляющего числа представителей этой группы микроорганизмов размножение осуществляется путем деления клеток на две части.
В средней части физиологически подготовленной к размножению клетки за счет впячивания цитоплазматической мембраны образуется поперечная перегородка. Расщепляясь, она разделяет клетку на две доловинки. Образовавшиеся новые клетки могут быть несколько неодинаковыми по размеру, так как перегородка не всегда проходит посередине материнской клетки.
Кокки в процессе размножения последовательно делятся в одной, двух или трех взаимно перпендикулярных плоскостях. После деления они остаются в той или иной мере скрепленными друг с другом, в результате чего возникают сочетания кокков, отличающиеся по взаимному расположению (см. рис. 1): диплококки - парные кокки; стрептококки - цепочки кокков; тетракокки - по четыре кокка; сарцины - в форме правильных тючков по 8, 16 шт.; стафилококки - скопления, напоминающие грозди винограда. При очень слабой связи или ее отсутствии между возникающими при делении клетками образуются микрококки, во взаимном расположении которых нет никаких закономерностей. Они расположены поодиночке или в виде случайных скоплений по несколько экземпляров.
Палочки (бактерии, бациллы), подобно коккам, могут располагаться парами по длине - диплобактерии и цепочками - стрептобактерии. Большинство же палочек располагается одиночно, беспорядочно. По внешним очертаниям отдельные представители папочковидных заметно отличаются друг от друга. Известны палочки строго цилиндрической формы, бочковидные, с резко обрубленными, вогнутыми или заостренными концами и др.
Размножение делением не сводится только к удвоению числа клеток. Структурные элементы и вещества материнской клетки еще и перераспределяются между возникающими новыми клетками. Большая часть клеток нового поколения наследует бездефектные структуры родительских организмов, вторая - менее полноценные. В связи с таким распределением по прошествии нескольких циклов деления образуется какое-то количество нежизнеспособных клеток. Устайовлено, что доля таких клеток, приходящаяся на каждый цикл деления, составляет примерно 10 % общего числа.
Бактерии обладают большой скоростью размножения, которая зависит от условий питания, температуры, доступа воздуха и др.
При благоприятных условиях _клетка может делиться через каждые 20-30 мин, т. е. за сутки может произойти 48-72 цикла удвоения. Из одной клетки за это время возникло бы 4714169·10 15 клеток, через 36 ч микробная масса составила бы около 400 т.
Если бы размножение постоянно проходило с такой скоростью, то из одной клетки в течение 5 дней могло бы образоваться такое количество клеток, что общий объем их оказался бы равным объему всех морей и океанов.
Практически беспрерывного деления микробов не происходит. Размножению их мешают многие моменты: истощение питательной среды, накопление продуктов собственного обмена и другие физические, химические и биологические факторы внешней среды. Так, при снижении температуры на 10 °С скорость размножения снижается в 2-3 раза.
Попадая в новые условия, на свежий субстрат, микробы не сразу начинают размножаться. Проходит некоторое время до начала увеличения их числа (фаза задержки роста), в течение которого они приспосабливаются к среде обитания и подготавливают самую среду. После этого начинается бурное размножение, замедляющееся затем по мере исчерпания питательных ресурсов и накопления продуктов жизнедеятельности бактерий в среде.
Быстрое развитие микробиологической порчи продуктов - скисание, окисление, плесневение, гниение и др. - как раз и объясняется исключительно высокой скоростью размножения бактерий.
Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы.
При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции.
У других бактерий кроме размножения наблюдается половой процесс, но в самой примитивной форме. Половой процесс бактерий отличается от полового процесса эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового процесса, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового процесса.
1-я - начальная, или лаг-фаза
, или фаза задержки размножения, она характеризуется началом интенсивного роста клеток, но скорость их деления остается невысокой;
2-я - логарифмическая, или лог-фаза
, или экспоненциальная фаза, она характеризуется постоянной максимальной скоростью деления клеток и значительным увеличением числа клеток в популяции;
3-я - стационарная фаза
, она наступает тогда, когда число клеток в популяции перестает увеличиваться. Это связано с тем, что наступает равновесие между числом вновь образующихся и гибнущих клеток. Число живых бактериальных клеток в популяции на единицу объема питательной среды в стационарной фазе обозначается как М-концентрация. Этот показатель является характерным признаком для каждого вида бактерий;
4-я - фаза отмирания
(логарифмической гибели), которая характеризуется преобладанием в популяции числа погибших клеток и прогрессивным снижением числа жизнеспособных клеток популяции.
Рост клеток и рост популяции бактерий. Параметры микробного роста: время генерации, удельная скорость роста. Рост бактерий в периодической культуре. Кривая экспоненциального роста. Непрерывное культивирование. Рост бактерий в хемостате. Уравнение Моно; кривая насыщения.
Под ростом понимают согласованное увеличение количества всех химических компонентов, формирующих клеточные структуры. Рост клеток обычно сопровождается увеличением их массы и размеров. Однако эта закономерность наблюдается не всегда, так как в некоторых условиях клетки способны просто накапливать запасные или резервные вещества, т. е. масса может увеличиваться, но роста при этом не наблюдается.
При внесении бактерий в питательную среду они обычно растут до тех пор, пока содержание какого-нибудь из необходимых им компонентов среды не достигнет минимума, после чего рост прекращается. Если на протяжении этого времени не добавлять питательных веществ и не удалять конечных продуктов обмена, то получим так называемую периодическую культуру (популяцию клеток в ограниченном жизненном пространстве). Рост в такой «закрытой системе» подчиняется закономерностям, действительным не только для одноклеточных, но и для
многоклеточных организмов. Периодическая культура ведет себя как многоклеточный организм с генетически ограниченным ростом.
Кривая, описывающая зависимость логарифма числа живых клеток от времени, называется кривой роста. Типичная кривая роста (рис. 6.6) имеет S-образную форму и позволяет различить несколько фаз роста, сменяющих друг друга в определенной последовательности и в большей или меньшей степени выраженных: начальную (или лаг-) фазу, экспоненциальную (или логарифмическую) фазу, стационарную фазу и фазу отмирания.
Рост микроорганизмов на твердых питательных средах протекает в основном так же, хотя при этом достигаются значительно более высокие плотности клеток.
Более перспективнонепрерывное культивирование . Его сущность заключается в том, что в ферментаторе поддерживаются постоянные условия среды, в результате чего микроорганизмы остаются в определенном физиологическом состоянии. Подается свежая питательная среда и удаляется избыток среды с продуктами метаболизма, поддерживается фаза экспоненциального роста.
При непрерывном культивировании микроорганизмов отсутствует смена фаз развития культуры. В таких процессах скорость потока питательной среды и отвода культуральной жидкости из системы необходимо отрегулировать, чтобы концентрация клеток оставалась постоянной. В стерильных условиях непрерывный метод обеспечивает сохранение культуры в физиологически активном состоянии длительное время.
Поддержание динамики равновесия в реакторе осуществляется двумя методами: турбидостатным и хемостатным.
Потурбидостатному принципу концентрация биомассы поддерживается скоростью потока среды, а похемостатному – концентрацией подаваемого субстрата. Известен также способ регулирования роста культуры по рН.
Хемостатный контроль проще, так как он происходит по входящему потоку. Этот метод регулирования применим ко всем типам микроорганизмов и клеток различных тканей животных и растений. Биореактор в хемостатном режиме снабжен устройствами для вливания и выпуска питательной жидкости, имеет систему контроля скорости потока, перемешивание.
Одной из функций жизнедеятельности прокариотов, как и любых других живых существ, является размножение. По своей сути, процесс размножения бактерий можно охарактеризовать как рост числа особей, что происходит благодаря делению бактерий.
Современная микробиология описала схемы митоза, мейоза и амитоза – так делятся эукариоты, а прокариоты размножаются прямым делением.
Прокариоты размножаются преимущественно путем деления материнской бактериальной клетки на 2 идентичные дочерние. При благоприятных условиях бинарное деление происходит каждые 20 минут, а в случае ухудшения условий окружающей среды время, необходимое клетке для роста и деления, увеличивается. В случае неблагоприятных внешних условий прокариоты прекращают размножение на время или вовсе.
Непосредственно самому процессу разделения клетки пополам предшествует период роста цитоплазмы и репликации (удвоения) хромосомы бактерии, как на фото.
Репликации кольцевой бактериальной хромосомы
Увеличение клеточных размеров происходит вследствие целого ряда скоординированных процессов биосинтеза, которые жестко контролируются. Процесс роста бактерии не бесконечен – по достижению прокариотом заданных критических размеров происходит деление.
Механизм репликации бактериальной ДНК
При удвоении ДНК нуклеоида (аналог ядра в бактериальной клетке) реализуется следующая схема:
- инициация – начало деления ДНК под действием репликона (ферментативного аппарата, участка ДНК, содержащего информацию о дублировании);
- элонгация – удлинение, рост хромосомной цепи;
- терминация – завершение роста цепи и спирализация ДНК при репликации.
Параллельно с репликацией ДНК происходит рост самой клетки, и расстояние между прикрепленными посредством мезосом к цитоплазматической мембране двумя новыми хромосомами постепенно увеличивается. Прокариотическая клетка начинает делиться спустя некоторое время после репликации. Очевидно, именно дублирование ДНК запускает процесс разделения.
Подобный процесс отсутствует для мейоза эукариотов. Процесс мейоза во многом отличается от размножения прокариотов. Кроме того, разделение материнской клетки на две части для грамположительных и грамотрицательных бактерий имеет свои особенности.
Размножение грамотрицательных бактерий
Грамотрицательные бактерии имеют сравнительно тонкую клеточную стенку, на которой приблизительно по центру расположена кольцевая органелла – септальное кольцо. Разделение бактерий происходит путем сокращения органеллы и формирования перетяжки между дочерними клетками, что видно на фото.
Септальное кольцо представляет собой сложный белковый комплекс, куда входит более 12 различных белков. Оно формируется путем последовательного присоединения белков друг к другу в строгой последовательности.
Белки септального кольца выполняют следующие функции, необходимые для размножения:
- моделируют присоединение филаментов (белков кольца) в определенной последовательности к Z-кольцу (незрелая форма кольцевой органеллы);
- обеспечивают привязку Z-кольца к мембране;
- координируют формирование кольцевой органеллы с сегрегацией (разъединением) хромосомы;
- синтезируют пептидогликан – наиболее значимый компонент бактериальной клеточной стенки, который осуществляет осмотическую защиту;
- осуществляют гидролиз пептидогликана для разделения новых клеток.
Перетяжка у грамотрицательных бактерий охватывает все оболочки клетки – цитоплазматическую (внутреннюю) и внешнюю мембраны, а также связанный с ними липопротеидом тонкий слой пептидогликана.
Во время мейоза эукариотов подобный метод разделения клетки перетяжкой не встречается.
Размножение грамположительных бактерий
Толщина стенки грамположительной бактерии более чем в два раза превышает толщину стенки у бактерий грамотрицательных.
Процесс размножения грамположительной бактерии не имеет сходства с митозом и отличается от мейоза эукариотов. По окончании процесса репликации ДНК грамположительные бактерии не создают перетяжку, а синтезируют поперечную перегородку, как на фото. В процессе синтеза, как и у грамотрицательных бактерий при образовании перетяжки, принимают участие мезосомы, формируя перегородку от края к центру клеточной структуры.
Поперечное бинарное деление бактериальной прокариотической клетки всегда продольно и поперечно симметрично, что является еще одним отличием процесса от мейоза клеточной структуры эукариотов.
При благоприятных условиях прямое бинарное деление бактериальных клеток может осуществляться как одной, так и в нескольких плоскостях, что невозможно для мейоза. В случае, когда клетки после разделения не расходятся, происходит образование различных по форме объединений:
- при сечении клетки в одной плоскости формируются цепочки шаровидных или палочковых клеток (сферические диплококки, цепочка палочковидных бактерий, как на фото);
- при разделении в разных плоскостях наблюдаются клеточные скопления разнообразных форм (цепочки стрептококков, пакеты сарцин, грозди стафилококков).
Разнообразие форм прокариотов, которое видно на фото, совершенно не реализуемо для мейоза ядерных клеток.
Подобное поперечное разделение характерно не только для грамположительных бактерий, но и для нитчатых цианобактерий.
Множественное деление цианобактерий
Одной из разновидностей бинарного размножения прокариотов является множественное образование дочерних прокариотов из материнской клетки, типичное для цианобактерий, и совершенно не характерное для мейоза.
А — размножение цианобактерий рода Dermocarpa
Б — размножение цианобактерий рода Chroococcidiopsis
Первоначально происходит рост цитоплазмы и репликация хромосомы. Затем, как видно на видео, внутри дополнительного фибриллярного слоя материнского организма осуществляются последовательные бинарные деления, которые приводят к образованию баеоцитов (маленьких клеток). Их число может колебаться от 4 до 1000 единиц и связано с видом цианобактерии. Высвобождаются баеоциты после разрыва стенки материнского прокариота, что видно на видео.
Помимо равновеликого разделения, некоторые бактерии размножаются почкованием.
Почкование как частный случай бинарного деления
У фото- и хемотрофов, независимо от источника пищи (автотрофы или гетеротрофы), обнаруживается возможность размножения организма почкованием.
Механизм процесса выглядит следующим образом:
- на полюсе материнской клетки формируется почка;
- происходит рост почки до размеров материнского организма (это видно на фото), причем для почки синтезируется новая клеточная стенка;
- полноценная дочерняя клетка отделяется от материнской.
Если процесс бинарного разделения не имеет ограничений, как в случае мейоза
для эукариотов, то почкование зависит от факта старения прокариота. В среднем материнская клетка отделяет не более 4 почек.
Почкование имеет свои специфические особенности:
- сохраняется только продольная симметрия (хорошо видно на фото);
- после почкования получаются материнская и дочерняя клетки, тогда как после бинарного разделения материнской клетки нет – есть две равноценные дочерние;
- материнский и дочерний организмы не идентичны, различия между ними хорошо видны – наблюдается процесс старения.
При благоприятных физико-химических условиях прокариоты способны делиться в геометрической прогрессии и заполонить собой весь мир. Однако на деле такого не происходит, так как существуют факторы, сдерживающие бактериальное деление.
Факторы, ограничивающие деление
При всем видовом разнообразии и приспособленности бактерии не размножаются бесконечно. Исследования показал, что рост популяции бактерий происходит в согласии с законом размножения микроорганизмов и поддается числовому и графическому описанию.
Рост популяции, связанный с делением бактерий, состоит из нескольких фаз:
- лаг-фаза – период адаптации, когда требуется время для приспособления к новым условиям обитания, деление не имеет высокого значения;
- логарифмическая фаза – период с наибольшим количеством делений и экспоненциальным ростом популяции;
- стационарная фаза – время, когда рост колонии бактерий стремится к нулю, деление бактерий уравнивается с количеством погибших из-за ограниченности пищевых ресурсов;
- замедление роста – происходит из-за значительного сокращения пищевых ресурсов и накопления токсичных продуктов жизнедеятельности.
Неблагоприятные условия провоцируют прекращение деления бактерий и, как следствие, неизбежную гибель популяции.
Работаю врачом ветеринарной медицины. Увлекаюсь бальными танцами, спортом и йогой. В приоритет ставлю личностное развитие и освоение духовных практик. Любимые темы: ветеринария, биология, строительство, ремонт, путешествия. Табу: юриспруденция, политика, IT-технологии и компьютерные игры.
При наличии благоприятных условий бактериальная клетка размножается. Основной способ размножения бактерий – простое деление клетки пополам (бинарное деление). В начале деления клетка удлиняется, затем делится нуклеоид. Нуклеоид представлен суперспирализованной и плотно уложенной молекулой самореплицирующейся ДНК – репликон. Плазмиды также являются репликонами. Репликация ДНК осуществляется при участии ферментов ДНК-полимераз. Процесс начинается в определенной точке ДНК и происходит одновременно в двух противоположных направлениях. Заканчивается репликация также в определенном месте ДНК. В результате репликации количество ДНК в клетке удваивается. Вновь синтезированные молекулы ДНК, состоящие из одной материнской и одной вновь синтезированной цепи, постепенно расходятся в образующиеся дочерние клетки. Считают, что репликация ДНК занимает почти 80% всего времени, затрачиваемого бактериальной клеткой на деление. После завершения репликации ДНК начинается процесс деления клетки. Вначале синтезируется двуслойная цитоплазматическая мембрана, затем между слоями мембраны синтезируется пептидогликан. Заканчивается процесс формированием перегородки.
Во время репликации ДНК и образования делящейся перегородки клетка микроорганизма непрерывно растет. В этот период в клетке активно протекают следующие процессы: синтез пептидогликана клеточной стенки и составляющих цитоплазматической мембраны, образование новых рибосом и других органелл. На последней стадии деления дочерние клетки отделяются друг от друга, однако у некоторых видов бактерий процесс идет не до конца, в результате образуются цепочки клеток (стрептококки, тетракокки и др.). При делении палочковидных бактерий клетки вначале растут в длину. Когда бактерии становятся вдвое длиннее, палочка несколько сужается посередине, а затем распадается на две клетки.
Для некоторых бактерий характерен другой способ размножения – почкование, представляющий собой разновидность бинарного деления. Почкованием размножаются бактерии родов Hyphomicrobium, Pedomicrobium и другие, объединенные в группу почкующихся бактерий. Эти организмы имеют вид вытянутых палочек, иногда грушевидных, оканчивающихся гифами. Размножение у этих бактерий начинается с образования почки на конце гифы или непосредственно на материнской клетке. Почка разрастается в дочернюю клетку, формирует жгутик и отделяется от материнской клетки. По достижении зрелого состояния жгутик теряется, и процесс развития повторяется. Иногда у бактерий наблюдается половой процесс – конъюгация.
В результате роста и размножения из одной клетки микроорганизма образуется колония его потомков. Микроорганизмы отличаются высоким темпом размножения, оцениваемым по времени генерации , т.е. времени, в течение которого происходит деление клетки: за 24 часа иногда сменяется столько поколений, сколько у человека за пять тысяч лет. Скорость размножения зависит от ряда условий и для каждого вида бактерий может быть весьма различной. При наличии в среде необходимых питательных веществ, благоприятной температуре, оптимальной реакции среды деление каждой клетки, например у E. coli, может повторяться через каждые 20-30 мин. При такой скорости размножения из одной клетки за сутки может получиться 472 10 19 клеток (72 генерации). Если принять, что 1 млрд. бактериальных клеток весит 1 мг, то 472 10 19 клеток будут весить 4720 т. такая масса живого вещества могла бы получиться при наличии идеальных условий, исключающих гибель клеток.
Высокая интенсивность размножения обеспечивает сохранение микроорганизмов на земной поверхности: при наступлении неблагоприятных условий они погибают массами, но достаточно сохраниться где-нибудь нескольким клеткам, как при оптимальных условиях они вновь дадут огромное количество организмов.
Обычно деление бактериальных клеток описывается как "бинарное": после удвоения нуклеоиды, связанные с плазматической мембраной, расходятся за счет растяжения мембраны между нуклеоидами, а затем образуется перетяжка или септа, делящая клетку надвое. Этот тип деления приводит к очень точному распределению генетического материала, практически без ошибок (менее 0,03 % дефектных клеток). Напомним, что ядерный аппарат бактерий, нуклеоид, представляет собой циклическую гигантскую (1,6 мм) молекулу ДНК, образующую многочисленные петлевые домены в состоянии сверхспирализации, порядок укладки петлевых доменов не известен.
Среднее время между делениями бактериальных клеток составляет 20-30 мин. А это период должен произойти целый ряд событий: репликация ДНК нуклеоида, сегрегация, отделение сестринских нуклеоидов, их дальнейшее расхождение, цитотомия за счет образования септы, делящей исходную клетку ровно пополам.
Весь ряд этих процессов находится под интенсивным вниманием исследователей последних лет, в результате были получены важные и неожиданные наблюдения. Так оказалось, что в начале синтеза ДНК, который начинается с точки репликации (origin), обе растущие молекулы ДНК изначально остаются связанными с плазматической мембраной. Одновременно с синтезом ДНК происходит процесс снятия сверхспирализации как старых, так и реплицирующихся петлевых доменов за счет целого ряда ферментов (топоизомеразы, гиразы, лигазы и др), что приводит к физическому обособлению двух дочерних (или сестринских) хромосом-нуклеоидов, которые еще находятся в тесном контакте друг с другом. После такой сегрегации нуклеоидов происходит их расхождение от центра клетки, от места их бывшего расположения. Причем это расхождение очень точное: на четверть длины клетки в двух противоположных направлениях. В результате этого в клетке располагаются два новых нуклеоида. Каков механизм этого расхождения? Делались предположения (Деламатер, 1953), что деление бактериальных клеток аналогично митозу эукариот, однако данных в пользу этого предположения долгое время не появлялось.
Новые сведения о механизмах деления бактериальных клеток были получены при изучении мутантов, в которых происходили нарушения клеточного деления.
Было обнаружено, что в процессе расхождения нуклеоидов принимают участие несколько групп специальных белков. Один из них, белок Muk В, представляет собой гигантский гомодимер (мол.масса около 180 кДа, длина 60 нм), состоящий из центрального спирального участка, и концевых глобулярных участков, напоминающий по структуре нитевидные белки эукариот (цепь миозина II, кинезина). На N-конце Muk В связывается с ГТФ и АТФ, а на С-конце — с молекулой ДНК. Эти свойства Muk В дают основания считать его моторным белком, участвующим в расхождении нуклеоидов. Мутации этого белка приводят к нарушениям расхождения нуклеоидов: в мутантной популяции появляется большое количество безъядерных клеток.
Кроме белка Muk В в расхождении нуклеоидов, по-видимому, участвуют пучки фибрилл, содержащих белок Caf A, который может связываться с тяжелыми цепями миозина, подобно актину.
Образование перетяжки, или септы также в общих чертах напоминает цитотомию животных клеток. В данном случае в образовании септ принимают участие белки семейства Fts (фибриллярные термочувствительные). Это группа из нескольких белков, среди которых наиболее изучен белок FtsZ. Этот белок сходен у большинства бактерий, архибактерий, обнаружен в микоплазмах и хлоропластах. Это глобулярный белок, сходный по своей аминокислотной последовательности с тубулином. При взаимодействии с ГТФ in vitro он способен образовывать длинные нитчатые протофиламенты. В интерфазе FtsZ диффузно локализуется в цитоплазме, его количество очень велико (5-20 тыс. мономеров на клетку). Во время деления клетки весь этот белок локализуется в зоне септы, образуя сократимое кольцо, очень напоминающее акто-миозиновое кольцо при делении клеток животного происхождения.
22. Бактериальное ядро. Виды деления бактериальной клетки. Процесс деления.
Мутации по этому белку приводят к прекращению деления клеток: возникают длинные клетки, содержащие множество нуклеоидов. Эти наблюдения показывают прямую зависимость деления бактериальных клеток от наличия Fts-белков.
Относительно механизма образования септ существует несколько гипотез, постулирующих сокращение кольца в зоне септы, приводящее к разделению исходной клетки надвое. По одной из них протофиламенты должны скользить один относительно другого с помощью неизвестных еще моторных белков, по другой — сокращение диаметра септы может происходить за счет деполимеризации заякоренных на плазматической мембране FtsZ.
Фазы размножения культуры бактерий в стационарных условиях
Последняя фаза роста - стационарная фаза, которая вызвана истощением питательных веществ. Клетки сокращают свою метаболическую деятельность и потребляют несущественные клеточные белки. Стационарная фаза - это переход от быстрого роста к стрессовому состоянию, которое характеризуется увеличением экспрессии генов, которые принимают участие в ремонте ДНК и антиоксидантном метаболизме.
При размножении бактерий не в проточных, а в стационарных условиях происходит изменение питательной среды и накопление в ней продуктов жизнедеятельности бактерий, вследствие чего меняются и их физиологические особенности. Так, молодые клетки Clostridium acetobutylicum не способны образовывать ацетон; это свойство они приобретают в более старой культуре. Если спороносных бактерий выращивать в условиях проточной культуры, они будут делиться, но не будут давать спор. При выращивании бактерий на плотных питательных средах они образуют скопления клеток разных размеров, формы, цвета, называемые колониями.
Штамм бактерий, чистая культура
Особенности полового размножения
Типы бесполого размножения, термины
Глоксиния, виды, заболевания
Влияние гормонов на организм
Этапы гликолиза
Пентозомонофосфатный путь окисления глюкозы
Цикл Кребса
Деление бактерий
Деление бактерий наступает в результате формирования межклеточной перегородки, которое происходит следующим образом. В том участке ЦМ, с которым связана с помощью особого рецептора молекула ДНК (хромосома, плазмида), происходят события, инициирующие процесс репликации, в результате которого вновь образующаяся дочерняя молекула ДНК прикрепляется также к рецептору на ЦМ.
Область последней между двумя рецепторами, к одному из которых прикреплена родительская, а к другому - дочерняя ДНК, начинает удлиняться, в результате этого расстояние между ними все время увеличивается в течение времени. По завершении процесса репликации строго по экватору между отделившимися друг от друга хромосомами начинает формироваться межклеточная перегородка путем встречной инвагинации (врастания навстречу друг к другу) ЦМ и связанной с ней области клеточной стенки.
В результате слияния инвагинирующих участков ЦМ и КС образуется межклеточная перегородка, и родительская клетка разделяется на две дочерние клетки равной длины, функцию аппарата митоза у бактерий выполняет ЦМ путем своего удлинения, которое раздвигает хромосомы (и плазмиды) таким образом, что они оказываются по ту и другую стороны формирующейся межклеточной перегородки в равных соотношениях.
Результатов нарушения генетического контроля клеточного деления может быть по крайней мере два. Если формирования межклеточной перегородки не происходит, возникают длинные нитевидные формы. Однако при восстановлении нарушенного механизма такого контроля нити делятся на фрагменты, равные по длине нормальным клеткам. В некоторых случаях нарушение контрольных механизмов приводит к тому, что вместо одной межклеточной перегородки, формирующейся по экватору, происходит образование одной или двух перегородок, каждая из которых локализована ближе к своему полюсу.
Поскольку в этом случае формирование перегородки не связано с сегрегацией хромосом, образуются так называемые мини-клетки, лишенные хромосом, которые остаются в родительской клетке. Мини-клетки могут осуществлять различные биохимические процессы, поскольку они содержат ферменты, но они не способны к размножению, так как лишены хромосом.
Помимо мини-клеток вследствие различных неблагоприятных воздействий из бактерий могут образовываться так называемые нанно-клетки, т. е. мельчайшие клетки размером 0,2-0,3 мкм. Их описывали под различными названиями: фильтрующиеся формы бактерий, элементарные тельца, ультрамикробактерии.
Деление бактериальной клетки
Чаще всего они образуются при L-трансформации бактерий.
Поскольку размеры таких клеток удобнее выражать в нанометрах, а не в долях микрометра, их стали называть наноклетками. Образование наноклеток - универсальная ответная реакция бактерий на неблагоприятные условия существования.
Не нашли подходящую информацию? Не беда! Воспользуйтесь поиском на сайте в верхнем правом углу.
1. Какие способы деления характерны для клеток эукариот? Для прокариотических клеток?
Митоз, амитоз, простое бинарное деление, мейоз.
Для клеток эукариот характерны следующие способы деления: митоз, амитоз, мейоз.
Для прокариотических клеток характерно простое бинарное деление.
2. Что представляет собой простое бинарное деление?
Простое бинарное деление характерно только для клеток прокариот. Бактериальные клетки содержат одну хромосому – кольцевую молекулу ДНК. Перед делением клетки происходит репликация и образуются две одинаковые молекулы ДНК, каждая из них прикреплена к цитоплазматической мембране. Во время деления плазмалемма врастает между двумя молекулами ДНК таким образом, что в итоге разделяет клетку надвое. В каждой образовавшейся клетке оказывается по одной идентичной молекуле ДНК.
3. Что такое митоз? Охарактеризуйте фазы митоза.
Митоз – основной способ деления эукариотических клеток, в результате которого из одной материнской клетки образуются две дочерние с таким же набором хромосом. Для удобства митоз подразделяют на четыре фазы:
● Профаза. В клетке увеличивается объём ядра, начинает спирализоваться хроматин, в результате чего формируются хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединённых в области центромеры (в диплоидной клетке – набор 2n4c). Растворяются ядрышки, распадается ядерная оболочка. Хромосомы оказываются в гиалоплазме и располагаются в ней беспорядочно (хаотически). Центриоли попарно расходятся к полюсам клетки, где инициируют образование микротрубочек веретена деления. Часть нитей веретена деления идёт от полюса к полюсу, другие нити прикрепляются к центромерам хромосом и способствуют их перемещению в экваториальную плоскость клетки. В клетках большинства растений центриоли отсутствуют. В этом случае центрами образования микротрубочек веретена деления являются особые структуры, состоящие из мелких вакуолей.
● Метафаза. Завершается формирование веретена деления. Хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно в экваториальной плоскости клетки. Образуется так называемая метафазная пластинка, состоящая из двухроматидных хромосом.
● Анафаза. Нити веретена деления укорачиваются, в результате чего сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и растягиваются к противоположным полюсам клетки. С этого момента разошедшиеся хроматиды называются дочерними хромосомами. У полюсов клетки оказывается одинаковый генетический материал (у каждого полюса – 2n2c).
● Телофаза. Дочерние хромосомы деспирализуются (раскручиваются) у полюсов клетки с образованием хроматина. Вокруг ядерного материала каждого полюса формируются ядерные оболочки. В двух образовавшихся ядрах возникают ядрышки. Нити веретена деления разрушаются. На этом деление ядра заканчивается, и начинается разделение клетки надвое. У клеток животных в экваториальной плоскости возникает кольцевая перетяжка, которая углубляется до тех пор, пока не произойдёт разделение двух дочерних клеток. Клетки растений не могут делиться перетяжкой, т.к. имеют жёсткую клеточную стенку. В экваториальной плоскости растительной клетки из содержимого пузырьков комплекса Гольджи образуется так называемая срединная пластинка, которая и разделяет две дочерние клетки.
4. Благодаря чему дочерние клетки в результате митоза получают идентичную наследственную информацию? В чём заключается биологическое значение митоза?
В метафазе в экваториальной плоскости клетки находятся двухроматидные хромосомы. Молекулы ДНК в составе сестринских хроматид идентичны друг другу, т.к. образовались в результате репликации исходной материнской молекулы ДНК (это произошло в S-периоде интерфазы, предшествующей митозу).
В анафазе с помощью нитей веретена деления сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и растягиваются к противоположным полюсам клетки. Таким образом, у двух полюсов клетки оказывается одинаковый генетический материал (2n2c у каждого полюса), который по завершении митоза становится генетическим материалом двух дочерних клеток.
Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает передачу наследственных признаков и свойств в ряду поколений клеток. Это необходимо для нормального развития многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки организма генетически идентичны. Митоз обусловливает рост и развитие организмов, восстановление повреждённых тканей и органов (регенерацию). Митотическое деление клеток лежит в основе бесполого размножения многих организмов.
5. Количество хромосом - n, хроматид - с. Каким будет соотношение n и с для соматических клеток человека в следующих периодах интерфазы и митоза. Установите соответствие:
1) В G1-периоде каждая хромосома состоит из одной хроматиды, т.е. соматические клетки содержат набор 2n2с, что для человека составляет 46 хромосом, 46 хроматид.
2) В G2-периоде каждая хромосома состоит из двух хроматид, т.е. соматические клетки содержат набор 2n4с (46 хромосом, 92 хроматиды).
3) В профазе митоза набор хромосом и хроматид – 2n4c, (46 хромосом, 92 хроматиды).
4) В метафазе митоза набор хромосом и хроматид – 2n4c (46 хромосом, 92 хроматиды).
5) В конце анафазы митоза вследствие отделения сестринских хроматид друг от друга и их расхождения к противоположным полюсам клетки, у каждого полюса оказывается набор 2n2с (46 хромосом, 46 хроматид).
6) В конце телофазы митоза формируются две дочерние клетки, каждая содержит набор 2n2c (46 хромосом, 46 хроматид).
Ответ: 1 – В, 2 – Г, 3 – Г, 4 – Г, 5 – В, 6 – В.
6. Чем амитоз отличается от митоза?
Деление прокариотических клеток
Как вы думаете, почему амитоз называют прямым делением клетки, а митоз - непрямым?
В отличие от митоза при амитозе:
● Происходит деление ядра перетяжкой без спирализации хроматина и образования веретена деления, отсутствуют все четыре фазы, характерные для митоза.
● Наследственный материал распределяется между дочерними ядрами неравномерно, случайным образом.
● Часто наблюдается только деление ядра без дальнейшего разделения клетки на две дочерние. В этом случае возникают двуядерные и даже многоядерные клетки.
● Затрачивается меньше энергии.
Митоз называют непрямым делением, т.к. по сравнению с амитозом он представляет собой достаточно сложный и точный процесс, состоящий из четырёх фаз и требующий предварительной подготовки (репликации, удвоения центриолей, запасания энергии, синтеза специальных белков и т.д.). При прямом (т.е. простом, примитивном) делении – амитозе ядро клетки без какой-либо специальной подготовки быстро делится перетяжкой, и наследственный материал случайным образом распределяется между дочерними ядрами.
7. В ядре неделящейся клетки наследственный материал (ДНК) находится в виде аморфного рассредоточенного вещества - хроматина. Перед делением хроматин спирализуется и образует компактные структуры - хромосомы, а после деления возвращается в исходное состояние. Для чего клетки совершают такие сложные видоизменения своего наследственного материала?
ДНК в составе аморфного и рассредоточенного хроматина при делении было бы невозможно точно и равномерно распределить между дочерними клетками (именно такая картина и наблюдается при амитозе – наследственный материал распределяется неравномерно, случайным образом).
С другой стороны, если бы клеточная ДНК всегда находилась в компактизированном состоянии (т.е. в составе спирализованных хромосом), с неё было бы невозможно считывать всю необходимую информацию.
Поэтому клетка в начале деления переводит ДНК в максимально компактное состояние, а после завершения деления возвращает в исходное, удобное для считывания.
8*. Установлено, что у дневных животных максимальная митотическая активность клеток наблюдается вечером, а минимальная - днём. У животных, ведущих ночной образ жизни, клетки наиболее интенсивно делятся утром, ночью же митотическая активность ослаблена. Как вы думаете, с чем это связано?
Дневные животные активны в светлое время суток. Днём они затрачивают много энергии на передвижение и поиск пищи, при этом их клетки быстрее "изнашиваются" и чаще погибают. Вечером, когда организм переварил пищу, усвоил питательные вещества и накопил достаточное количество энергии, активизируются процессы регенерации и, прежде всего, митоз. Соответственно, у ночных животных максимальная митотическая активность клеток наблюдается утром, когда их организм отдыхает после активного ночного периода.
* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.
Дашков М.Л.