Общая характеристика n Мужская половая система состоит из парных мужских половых желез - яичек (семенников); n семявыносящих путей – придатки яичек, семявыносящие протоки; n добавочных половых желез (секретируют жидкую среду – носитель для спермиев)семенные пузырьки, предстательная железа бульбоуретральные железы (куперовы); n наружных половых органов. Мужские половые железы выполняют генеративную функцию (выработка спермиев), эндокринную функцию.
Эмбриональное развитие. Закладка и развитие половой системы тесно связана с мочевыделительной системой. Начальный этап – индифферентная стадия (бисексуальная). На 4 ой неделе к мезонефросу снаружи подрастает целомический эпителий, образуя половые валики. В них мигрируют гонобласты (из стенки желточного мешка). Они заселяют половые валики и начинают размножаться. Окружающие клетки половых валиков обеспечивают питание, защиту, экскрецию, эндокринную функцию. Гонобласты трансформируются в гоноциты. Эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей – образуются половые (эпителиальные) шнуры От Вольфова протока отделяется часть материала -Мюллеров проток (5 нед).
С 6 недели- дифферентное развитие по половому признаку. Под влиянием регуляторного фактора ТДФ, кодируемого У-хромосомой, мужских половых гормонов, Мюллеров-ингибирующего фактора и др. гонадные валики развиваются как яички. При отсутствиияичники. Половые шнуры срастаются с канальцами первичных почек. Образуются канальцы семенника. Из оставшихся канальцев первичной почки формируются выносящие канальцы семенника.
. Клетки эпителия превращаются в эндокринные клетки (Лейдига), они синтезируют тестостерон (8 -10 нед.) Под влиянием гормона из мезонефрального протока образуются тело придатка семенника и хвост, а также семявыносящий проток. На 6 неделе клетки Сертолли (эпителий канальцев семенника) начинает выделять ингибин, который угнетает развитие Мюллерова протока (рассасывается). Из окружающей мезенхимы формируется соединительная ткань. Семенные пузырьки и предстательная железа развиваются мочеполового синуса. Семенники развиваются в брюшной полости и опускаются в мошонку через паховое отверстие, захватывая за собой все оболочки.
Развитие женской половой системы n Начало развития напоминает мужскую: Вольфово тело- n n n половой валик- гонобласты- врастание внутрь Вольфова тела. На 5 нед образуется Мюллеров проток. На 6 -7 нед разрастается мезенхима и разрушает свободные концы половых шнуров, нарушает связь между трубочками и Вольфовым протоком. Это приводит к его атрофии. Мюллеров проток сохраняется. Внутрь почки врастают тяжи, формируя кору яичника. Мезенхима дает мозговое вещество. Формирование по женскому типу идет автономно под действием гормонов беременной и плаценты. Мюллеров проток трансформируется в маточные трубы. В области мочеполового синуса формируется матка и влагалище.
Семенники (яички). Располагаются вне полости тела (в мошонке). Снаружи яичко покрыто плотной соединительнотканной белочной оболочкой. Ее утолщение с одной стороны – средостение. От средостения внутрь идут перегородки, которые делят яичко на дольки (250) конической формы. В каждой дольке от 1 до 4 извитых семенных канальцев (длина-80 см, диаметр-140 мкм). В средостении канальцы образуют сеть семенника. Из сети выходят 10 выносящих канальцев (головка придатка)
Функции яичка. 1. Генеративная функция (сперматогенез) осуществляется в извитых семенных канальцах 2. Эндокринная (синтез мужских половых гормонов) – интерстициальными эндокринными клетками (клетки Лейдига).
Сперматогенез. 4 периода сперматогенеза: размножения, роста, созревания и формирования. 1. 2. 3. 4. Активное деление митозом клеток предшественниковсперматогониев. Профаза 1 деления мейоза. Образуется сперматоцит первого порядка. 2 деления мейоза. 1 деление (митоз)- образуются СП 2 порядка, делится без интерфазы (редукционное деление)- сперматида (гаплоидная клетка) Морфологическая перестройка сперматид.
Спермиогенез (стадия формирования). § § § Уплотнение хроматина в ядре. Образование акросомы. Формирование жгутика. Образование цитоскелета. Изменение форм митохондрий на спиралевидные Удаление избытка цитоплазмы. Путь от сперматогонии до сперматозоида в извитых семенных канальцах длится 64 -75 дней, но окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка яичка. На стадиях размножения, роста и созревания сперматогенные клетки связаны цитоплазматическими мостиками. Только на стадии формирования мостики разрываются, и сперматозоиды оказываются свободными.
На стадиях размножения, роста и созревания сперматогенные клетки связаны цитоплазматическими мостиками. Только на стадии формирования мостики разрываются, и сперматозоиды оказываются свободными.
Факторы, влияющие на сперматогенез n Гормоны (ЛГ, ФСГ, тестостерон) n Возраст n Температура, вибрация n Патологии n Вредные факторы (стрессы, курение, алкоголизм, УВЧ-облучение)
Строение извитого семенного канальца Эпителий- сперматогенный Лежит на базальной мембране. Снаружисоединительнотканная оболочка (миоидные клетки, обеспечивающие перистальтику канальцев). На базальной мембране располагаются поддерживающие эпителиальные клетки, а также сперматогонии типов А и В. Тип А- темные (находятся в покое), светлые (камбий)делятся митозом и превращаются в тип В Сперматогонии типа Вконденсированный хроматин, развиваются в СП 1 порядка. Развивающиеся клетки лежат на Ближе к просвету канальца лежат сперматоциты разных уровнях эпителия в соответствии с первого и второго порядков, над которыми находятся дифференцировкой. сперматиды на различных этапах развития и сперматозоиды.
Клетки Сертолли n Клетки Сертолли или сустентоциты (поддерживающие эпителиоциты) имеют n n n n n овальные или треугольные светлые ядра с темными ядрышками. Хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы. В бухтообразных углублениях цитоплазмы боковых поверхностей этих клеток располагаются дифференцирующиеся сперматоциты и сперматиды, т. к. они создают условия для дифференцировки сперматогенных клеток. Функции: Трофическая, транспортная Выделительная Опорная (каркасная) Фагоцитарная (фагоцитируют дегенерирующие половые клетки) Механическая (миофиламенты в цитоплазме способствуют продвижению развивающихся клеток к просвету канальца) Секреторная (секретируют жидкую среду канальцев, андрогенсвязывающий белок (АСБ), обеспечивающий связывание тестостерона, ингибин (тормозит секрецию ФСГ гипофизом), эстрогены, трансферрин, активаторы плазминогена). Адсорбируют на своей поверхности тестостерон. Концентрация тестостерона в канальцах в 200 раз превышает концентрацию его в крови. Обладают высокой живучестью (при гибели эпителия они сохраняются)
Гематотестикулярный барьер. Клетки Сертолли образуют плотные контакты, делящие сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространства. Благодаря такому барьеру в последнем создается специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона. Барьер изолирует созревающие половые клетки от токсических веществ и препятствует развитию аутоиммунного ответа против поверхностных антигенов, экспрессирующихся на мембране сперматозоидов. n.
Клетки Лейдига n n Между канальцами находится рыхлая соединительная ткань – интерстиций, в которой находится большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, нервных окончаний, а также клетки Лейдига. Клетки Лейдига являются мезенхимными производными. Это клетки округлой формы диаметром 10 -15 мкм с оксифильной цитоплазмой, располагающиеся между извитыми канальцами небольшими группами или одиночно. Они синтезируют мужские половые гормоны - тестостерон, дигидротестостерон, андростендион, а также небольшие количества эстрогенов, окситоцин. Хорошо развит камбий, замена происходит быстро. Каждые 10 лет человек теряет 80 млн. клеток. На них оказывает влияние гормон передней доли гипофиза 1 – СОБСТВЕННАЯ ОБОЛОЧКА 2 – СПЕРМАТОГЕННЫЙ ЭПИТЕЛИЙ 3 - ИНТЕРСТИЦИЙ
Придаток семенника Из сети семенника- выносящие канальцы (головка придатка). В придатке различают головку, тело и хвост. Головка образована 12 -15 выносящими канальцами. Просвет их имеет неровный контур, так как выстилающий изнутри канальцы однослойный эпителий состоит из клеток разной высоты («пламенный»). Более высокие клетки на апикальной поверхности имеют мерцательные реснички (реснитчатые). Они способствуют продвижению по канальцам сперматозоидов. n Низкие клетки- секреторные. Секретируют жидкость, повышающую активность спермиев, гликокаликс. n Процесс дозревания клеток в головке длится 15 суток. n Выносящие канальцы в теле органа сливаясь между собой продолжаются в канал придатка.
Канал придатка в хвостовой части придатка переходит в семявыводящий проток. Стенка семявыносящих путей построена по общему принципу и имеет три оболочки: слизистая, мышечная, адвентициальная. Слизистая состоит из эпителия (однослойный многорядный мерцательный) и собственной пластинки.
Ниже места впадения семенных пузырьков в семявыносящий проток начинается семявыбрасывающий проток, открывающийся в мочеиспускательный канал. В семявыбрасывающем протоке не имеется выраженной мышечной оболочки. Эякуляцию обеспечивают ГМК хвоста придатка яичка и семявыносящего протока.
Добавочные железы. К ним относятся простата, семенные пузырьки и бульбоуретральные железы Предстательная железа, или простата - это мышечно-железистый дольчатый орган, сложная альвеолярно-трубчатая железа, охватывающая верхнюю часть мочеиспускательного канала. Состоит из 30 -50 разветвленных трубчато -альвеолярных желез: 1. слизистые, 2. подслизистые, 3. главные. Главные обеспечивают основную массу секрета. Это андрогензависимая железа, 1, 2 тип- вспомогательные. Растет до 25 лет. Нарушение Состав секрета: вода, высокоактивная секреции андрогенов приводит к кислая фосфатаза, лимонная к-та, нарушению секреторной простагландины. В сутки активности железы, вырабатывается до 2 мл секрета застаивается секрет, Секрет, выбрасываемый ею во время образуются простатические эякуляции, разжижает сперму. конкреции.
Возрастные особенности простаты. В период наибольшей функциональной активности (в возрасте 20- 35 лет) в предстательной железе секреторные элементы преобладают над соединительнотканными. В дальнейшем (в 35- 60 лет) некоторые железистые дольки начинают атрофироваться, а соединительная ткань разрастается и уплотняется. Железистый эпителий постепенно становится низким. В полости секреторных отделов образуются и скапливаются предстательные конкреции (песок).
Семенные пузырьки. Это парные железистые органы (2 сильно извитые трубки длиной до 15 см, открывающиеся в семявыбрасывающий проток), вырабатывают жидкий слизистый секрет, разжижающий сперму (щелочная реакция, содержит фруктозу, соли аскорбиновой и лимонной кислот, простагландины). Стенка состоит из 3 оболочек. В собственной пластинке слизистой оболочки много эластических волокон. Мышечная оболочка хорошо выражена и состоит из двух слоев гладких мышечных клеток.
Бульбоуретральные железы- две трубчато-альвеолярные железы небольшой величины, открывающиеся в губчатую часть уретры. Секреторный отдел железы выстлан эпителиальными клетками кубической и цилиндрической формы, которые продуцируют слизистый секрет. В соединительнотканной строме, разделяющей железу на многочисленные дольки, встречаются как ГМК, так и поперечнополосатые мышечные волокна.
Нормальные показатели спермы здорового взрослого мужчины: n Объем спермы в норме колеблется 2 -6 мл. n РН 7, 2 – 7, 6. n Число сперматозоидов в сперме - 60 – 200 млн/мл. При снижении n n показателя до 50 млн/мл фертильность значительно снижается, а при 30 млн. /мл и меньше (олигоспермия) оплодотворение становится невозможным. Подвижность в норме доля активно-подвижных половых клеток 80 -90%, малоподвижные 10 -12% и неподвижные 6 -10%. В норме в пробе взятой для анализов через каждые 2 ч количество подвижных сперматозоидов уменьшается на 20%. Морфология – в норме не менее 60% спемазотоидов имеют нормальную морфологию, до 20% допускается атипичные формы (большая головка, двойной хвост), 2% незрелых форм, соматические клетки (эпителий, эритроциты, лейкоциты). Увеличение количества лейкоцитов указывает на воспалительные процессы в семявыносящих путях. Подвижность- 30 -50 мкм/сек. При оптимальных условиях могут попадать в полость матки через 30 -60 мин, а через 1, 5 -2 час. - в дистальную часть маточной трубы.
Литература: n Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л. , n n n Мушкамбаров Н. Н. , Горячкина В. Л. – М. : МИА, 2006. Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / Под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Челышева. – М. : ГЭОТАР-Медиа, 2009. Гистология, цитология и эмбриология / Афанасьев Ю. И. , Юрина Н. А. , Котовский Е. Ф. – М. : Медицина, 2002. http: //www. morphology. dp. ua/_mp 3/male 2. php http: //simf. h 10. ru/gist/mps. shtml http: //www. histol. chuvashia. com/atlas/content-ru. htm
Функции яичек:
генеративная функция: выработка мужских половых клеток — сперматозоидов;
эндокринная — выработка мужских и женских половых гормонов, а также ряда других гормонов и биологически активных веществ.
Строение яичек
Яичко является паренхиматозным дольчатым органом, сочетающим в себе признаки строения сложной трубчатой экзокринной и эндокринной желез. При этом секретом экзокринной части яичка является семенная жидкость — сперма, а мужские половые гормоны и ряд других гормонов и биологически активных веществ — продукт эндокринной части.
Строма яичка представлена белочной оболочкой, которая с поверхности покрыта серозной оболочкой и отходящими от нее трабекулами, а также интерстициальной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, заполняющей пространства между белочной оболочкой и трабекулами. От средостения яичка радиально отходят соединительнотканные трабекулы, которые делят яичко на дольки.
Паренхима яичка образована совокупностью извитых, прямых семенных канальцев и канальцев сети. Число долек в одном яичке примерно равно 200. В каждой дольке находится 1-4 извитых семенных канальца длинной до 80 см. В вершине дольки, обращенной к средостению, извитые семенные канальцы переходят в прямые, которые, сливаясь, образуют сеть яичка.
Структурно-функциональной единицей яичка является извитой семенной каналец. Снаружи он покрыт собственной оболочкой, состоящей из трех слоев:
базального или внутреннего волокнистого;
миодного;
наружного волокнистого.
К внутреннему слою изнутри прилежит базальная мембрана эпителиоспермального слоя, в состав которого входят сустентоциты или клетки Сертоли, лежащие непосредственно на базальной мембране, и развивающиеся половые клетки, из которых с базальной мембраной соприкасаются только сперматогонии. Сустентоциты имеют треугольную форму, они лежат на базальной мембране. Острые вершины клеток Сертоли с отходящими отростками выступают в просвет извитого канальца. Отростки соседних клеток Сертоли соединяются друг с другом десмосомами. В результате просвет канальца делится на два этажа. В нижнем этаже находятся сперматогонии, остальные развивающиеся мужские половые клетки лежат во втором этаже.
Функции клеток Сертоли:
трофика развивающихся половых клеток;
опорная функция;
фагоцитоз частей сперматид при формировании сперматозоидов, а также погибших, аномально измененных клеток;
гормональная и секреторная;
участие в образовании гематотестикулярного барьера;
транспортная функция.
Функции гематотестикулярного барьера:
предотвращение аутоиммунных реакций, так как клетки половой системы на ранних стадиях эмбриогенеза отделяются от крови и иммунной системы барьером, и в результате их антигены недоступны для собственных иммунокомпетентных клеток организма, то есть являются антигенами;
предотвращение или уменьшение поступления к развивающимся половым клеткам повреждающих химических и биологических агентов;
обеспечение транспорта питательных и регуляторных веществ;
создание различного микроокружения для половых клеток разной степени зрелости.
В состав гематотестикулярного барьера входят следующие структуры:
эндотелий капилляров (непрерывный тип);
непрерывная базальная мембрана эндотелия;
находящиеся в расслоении базальной мембраны перициты, обладающие выраженной фагоцитарной активностью;
прослойки интерстициальной рыхлой волокнистой соединительной ткани с макрофагами, способными разрушать ксенобиотики и токсические вещества;
оболочка извитого семенного канальца;
базальная мембрана эпителиоспермального слоя;
плотные контакты между клетками Сертоли и сами клетки Сертоли, способные к фагоцитозу.
Эндокринные функции яичка
В яичках образуются мужские половые гормоны стимулирующие сперматогенез, развитие вторичных половых признаков, рост мускулатуры и формирующие половое поведение мужчины (либидо). Они вырабатываются в интерстициальных эндокриноцитах Лейдига (гландулоциты), которые лежат в интерстициальной соединительной ткани между извитыми канальцами вблизи гемокапилляров либо изолированно, либо чаще скоплениями.
Существуют две генерации клеток Лейдига:
эмбриональные, обеспечивающие развитие гонад по мужскому типу и исчезающие после рождения;
дефинитивные, появляющиеся при половом созревании, синтезируют тестостерон.
9.11.12 Лекция по гистологии.
Тема: Мужская половая система .
В состав мужской половой системы входят:
Половые железы/гонады/семенники/яички
Система семявыносящих путей
Добавочные железы
Половой член
Яички.
Генеративная (образование мужских половых клеток)
Эндокринная (синтез мужских половых гормонов). Основной гормон – тестостерон.
Эмбриональное развитие.
Развитие половых желёз в зародыше человека протекает поэтапно.
Протекает одинаково как у зародышей мужского, так и женского фенотипа.
Первыми дифференцируются первичные половые клетки. Показано, что первичные половые клетки дифференцируются ещё в эпибласте (т.е. до полной дифференцировки зародышевых листков), и следовательно, являются потомками эмбриональных тотипотентных клеток (данные клетки могут дифференцироваться в любые клетки и ткани). Первичные половые клетки образуются на 14-15 сутки, обнаруживаются в энтодерме желточного пузырька. С 25 суток начинается миграция первичных половых клеток из внезародышевой энтодермы в закладки гонад.
Закладки гонад у человека появляются на 28-30 сутки в виде утолщения целомического эпителия на поверхности первичных почек. Утолщённые участки этого эпителия называются половыми валиками. Первичные половые клетки внедряются в половые валики, формируя первичные половые тяжи. Они представляют собой трубочки, образованное эпителием, а внутри располагаются половые клетки. Половые тяжи врастают вглубь паренхимы первичных почек.
Вплоть до 7 недели гонады человека не дифференцируются по полу.
Начинается на 7 неделе внутриутробного развития, при этом морфологическая дифференцировка мужских гонад начинается раньше, чем женских. Произойдёт это только в том случае, если активизируется регуляторный ген. Ген, который ответственен за дифференцировку по мужскому типу, и являющийся индуктором этого процесса, располагается на коротком плече Y хромосомы. Мутация этого гена приводит к дисгенезии гонад и реверсии пола.
Если этот ген экспрессируется, то это автоматически запускает каскадный механизм. Первыми дифференцируются поддерживающие клетки Сертоли. В этих клетках экспрессируются гены, ответственные за выработку антимюллерова гормона. Этот же гормон может называться МИГ (мюллеров ингибирующий фактор). Клетки Лейдига (интерстициальные эндокриноциты). Антимюллеров гормон активизирует в клетках парамезонефральных (мюллеровых) протоках систему лизосом. Данная система приводит в конце концов к аутофагоцитозу и гибели данных клеток. В итоге протоки разрушаются. Кроме того, этот гормон способен влиять на гоноциты. Влияние двоякое: гормон способствует дифференцировке сперматоцитов в сперматогонии, но блокирует дальнейшую их дифференцировку. Мутации гена, контролирующего выработку МИГ, могут вызвать неопущение яичек в мошонку, а также образование паховых грыж.
Эмбриональные клетки Лейдига начинают дифференцироваться и вырабатывать тестостерон. Он, в свою очередь, действует на Вульфовы протоки (мезонефральные). В мезонефральных протоках система лизосом активна спонтанно. Ее нужно блокировать, и для этого вырабатывается тестостерон. Вульфовы протоки далее формируют систему семявыносящих путей.
Суть морфологической перестройки: первичные половые тяжи перестраиваются в извитые семенные канальцы. При этом, из целомического эпителия развиваются поддерживающие клетки, из первичных канальцев почки развивается эпителий прямых канальцев и сети семенника. Из мезонефральных протоков образуется эпителий семявыносящий путей, начиная с выносящих канальцев. Первичные половые железы окружены мезенхимой. Из неё образуются гладкомышечные и соединительнотканные клетки.
Опускание яичек происходит между 6 и 8 месяцем эмбрионального развития. При неопущении сперматогонии будут погибать.
Стадия индифферентных гонад.
Стадия дифференцированных гонад.
Строение
Снаружи покрыт брюшиной. Наружная оболочка – белочная. По заднему краю она утолщается, образуя утолщение, которые образуют соединительно-тканные перегородки – дольки. В каждой дольке располагается от 1 до 4 извитых семенных канальца. У верхушек долек, эти канальцы продолжаются в прямые, и потом впадают в сеть семенника. Извитые семенные канальцы достигают в длину до 70 см, и в диаметре до 250мкм. Стенка извитых семенных канальцев состоит из трёх слоёв:
Базальный слой. Образован сетью тонких коллагеновых волокон.
Миоидный слой . Образован одним слоем миоидных (аналогичных гладким) мышечных клеток.
Волокнистый слой . Образован коллагеном и фибробластоподобными клетками.
Внутри извитые семенные канальцы выстланы т.н. сперматогенным эпителием, который состоит из сперматогенных и поддерживающих клеток. В этом эпителии протекает сперматогенез.
Стадии сперматогенеза.
|
Сперматогенез |
Фазы |
Овогенез |
|
1. Первичные сперматоциты. Начинается в эмбриогенезе, затем блокируется до полового созревания, и продолжается всю жизнь |
1. Фаза размножения . Эта стадия соответствует митотическому делению гоний. Набор 2 n. |
|
|
2. Фаза роста. Соответствует профазе первого митотического деления, в которой выделяют 5 стадий (лептотена, зиготена и т.п) Тетраплоидный набор. В это время происходит коньюгация и кроссинговер. После этого клетки становятся чужими для организма, и он создает для них дополнительный барьер |
||
|
Образуются 4 клетки. |
3. Стадия созревания . Два деления. Редукционное деление (завершение предыдущего деления – с метафазы). Образуются вторичные циты. Содержат диплоидный набор ДНК. Эквационное деление – протекает практически сразу после первого. |
Образуется 1 клетка. |
|
4 . Стадия формирования. Преобразование сперматотид в сперматогонии |
Стадия формирования (спермиогенез)
Уплотнение хроматина и уменьшение ядра
Образование акросомы
Факторы, влияющие на сперматогенез:
Гормоны – гонадолиберины, ФСГ, ЛГ.
Повышение температуры, радиация - способны полностью прекратить сперматогенез.
Сустеноциты в сперматогенном эпителии. На поверхности этих клеток имеются рецепторы ФСГ.
Функции поддерживающих клеток:
Транспортная (способствуют перемещению клеток вверх)
Трофическая. (питание половых клеток)
Фагоцитарная. (избытки цитоплазмы и больные клетки)
Секреторная. (АСБ (андроген связывающий белок)– обеспечивает перенос тестостерон в аглюминальный? Отдел канальца. Именно там должна быть наибольшая концентрация тестостерона. Кроме АСБ секретируются ингибины и активины.
Защитная (барьерная – участвуют в формировании гемато-тестикулярного барьера). Начинается с эндотелия и базальной мембраны. Далее располагается интерстиций (ткань, которая окружает канальцы). Далее – собственная стенка извитого семенного канальца. Базальная мембрана сперматогенного эпителия. На этом барьер для сперматогоний заканчивается. Для всех остальных клеток действуют еще латеральные отростки клеток Сертоли.
Клетки Лейдига – выработка тестостерона.
Тестостерон необходим для сперматогенеза и регулирует деятельность предстательной железы. В начале пубертатного периода тестостерон ускоряет рост трубчатых костей. Этот же гормон в больших количествах оказывает противоположное действие. Этот же гормон на минерализацию костной ткани (через эстрадиол). Этот гормон – анаболик, влияет на мышечную ткань. Очень мощное влияние на кожные покровы и волосяной покров.
Деятельность половых желез регулируется гонадотропными гормонами гипофиса: ФСГ – фолликулостимулирующий гормон (контролируют начальный этап). Лютеинезирущий (ЛГ) гормон – влияет на интерстициальные эндокриноциты.
Семявыносящие пути.
Прямые канальцы
Сеть семенника
Выносящие канальцы
Проток придатка
Семявыносящий проток
Семяизвергательный проток
До выносящих канальцев стенка образована только эпителием. Начиная с выносящих канальцев они принимают привычное для трубчатых органов строение.
Предстательная железа.
экзокринная функция. Выработка секрета, разжижающего эякулят. В этой жидкости содержатся протеолитические ферменты, которые препятствуют склеиванию сперматозоидов.
Эндокринная функция. Вырабатываются различные БАВ, в т.ч. фактор роста нервов.
Простатические железы:
Внутренние (центральные) – мелкие железы, лежащие в собственной пластинке собственной пластинке слизистой оболочки уретры
Промежуточные
Наружные (главные)
Возрастные изменения в предстательной железе: с 35 лет разрастается строма, потом образуются простатические камни, вызывающие простатит.
Mess. 2012
Брачо, читая лекцию перед парой, помни о том, кто пишет их для тебя.
Тема 25. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Развитие половых органов
Источниками развития половых органов являются половые валики и первичные половые клетки.
Половые (или гонадные) валики – это индифферентные гонады, зачатки будущих половых будущих органов (как мужских, так и женских) – яичек и яичников.
Половые валики формируются уже на 4-й неделе внутриутробного развития, однако на этом сроке нельзя идентифицировать мужские это зачатки или женские. После закладки индифферентные гонады заселяются первичными половыми клетками коркового и мозгового вещества.
Первичные половые клетки образуются в стенке желточного мешка, после чего мигрируют в половые гонады. После миграции и половой дифференцировки первичные половые клетки под влиянием определенных факторов превращаются в сперматогонии в яичках и в овогонии в яичниках. Однако для окончательной дифференцировки в сперматозоиды и яйцеклетки половые клетки должны пройти стадии размножения, роста, созревания и формирования.
До 8-й недели внутриутробного развития найти различия в мужских и женских половых органах невозможно. 45 – 50-й день (8 неделя) – критический период развития эмбриона, именно на этом сроке происходит половая дифференцировка.
Во время оплодотворения происходит хромосомная детерминация, при этом Y-хромосома обеспечивает последующее генетическое развитие мужского пола. Y-хромосома кодирует регуляторный фактор TDF – один из индукторов мужской половой системы, фактор, детерминирующий развитие мужских гонад. Под влиянием TDF-фактора из первичных гонад развиваются яички, а развитие дальнейших половых структур обеспечивается мужскими половыми гормонами и мюллеровым ингибирующим фактором, также продуцируемым в яичках.
Индифферентные гонады состоят из коркового и мозгового вещества. В женском организме в гонадах развивается корковое вещество, а мужское вещество атрофируется, в мужском организме, наоборот атрофируется корковое вещество, а развитие получает мозговое. На 8-й неделе эмбриогенеза яички располагаются на уровне верхних поясничных позвонков, а от нижнего их полюса тянется поддерживающая связка, которая тянется вниз и выполняет для яичек роль проводника из брюшной полости в мошонку. Окончательное опущение яичек происходит к концу 1-го месяца жизни.
Внегонадовые половые протоки происходят из мезонефрического (вольфова) и парамезонефрического (мюллерова) протоков, наружные половые органы дифференцируются из мочеполового синуса, полового бугорка и половых валиков.
Первичная почка эмбриона дренируется при помощи мезонефрического (или вольфова) протока. У мальчиков под влиянием мужского полового гормона тестостерона он формирует сеть яичка, придаток, семенные пузырьки и семявыносящие протоки. У женщин вследствие иного гормонального фона данные проток облитерируется.
В яичках мальчиков имеются клетки Сертоли, которые синтезируют мюллеров ингибирующий фактор. Он приводит к облитерации и регрессии парамезонефрических (или мюллеровых) протоков.
Парамезонефрический проток (или женский проток) – тонкая труба, которая тянется параллельного мезонефральному протоку вдоль первичной почки. В проксимальном (краниальном) отделе парамезонефральные протоки идут отдельно, параллельного друг другу, а в дистальном (или каудальном) отделе они сливаются и открываются в мочеполовой синус.
Краниальные отдел парамезонефрических протоков дифференцируется в маточные трубы и матку, а каудальные отдел в верхнюю часть влагалища. Дифференцировка осуществляется при отсутствии мюллерова ингибирующего фактора вне зависимости от того имеются женские половые (овариальные) гормоны или нет. В мужском организме под влиянием мюллерова ингибирующего фактора парамезонефрические протоки подвергаются дегенерации.
Дифференцировка наружных половых органов осуществляется из мочеполового синуса, полового бугорка, половых складок и половых валиков. Развитие наружных половых органов детерминируется половыми гормонами.
У мальчиков под влиянием тестостерона из мочеполового синуса развиваются предстательная железа и бульбоуретральные железы. Образование других наружных половых органов – полового члена и мошонки осуществляется под влиянием дигидротестостерона на 12 – 14-й неделе внутриутробного развития.
Развитие наружных половых органов по женском типу происходит при отсутствии мужских половых гормонов (андрогенов). Мочеполовой синус дает начало нижней части влагалища, половой бугорок превращается в клитор, а половые валики и половые складки – в большие и малые половые губы.
Гаметогенез
Сперматогенез
Процесс образования мужских половых клеток проходит четыре стадии – размножения, роста, созревания и формирования.
Стадия размножения и роста . После образования первичные половые клетки мигрируют в зачатки гонад, где происходит их деление и дифференцировка в сперматогонии. В стадии сперматогонии половые клетки находятся в состоянии покоя до периода полового размножения. Под влиянием мужские половых гормонов и прежде всего тестостерона начинается размножение сперматогониев. Тестостерон синтезируется клетками Лейдига. Их деятельность, в свою очередь, регулируется гипоталамусом, где синтезируется гонадолиберины, активирующие секрецию гонадотропных гормонов аденогипофиза, влияющих на секрецию клеток Лейдига. На стадии размножения выделяют сперматогонии двух типов – А и В.
Сперматогонии типа А отличаются по степени конденсации хроматина на светлые и темные. Темные сперматогонии являются резервуарными клетками и редко вступают в митоз, светлые сперматогонии являются полустволовыми клетками, они постоянно и очень активно делятся, причем интерфаза сменяется митозом. Митоз светлых клеток типа А может протекать симметрично (при этом образуются два сперматогония типа В) и асимметрично, при котором образуется один сперматогоний типа В и одна светлая клетка типа А.
Сперматогонии типа В имеют круглое ядро и конденсированный хроматин. Они вступают в митоз, однако при этом остаются связанными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков. Пройдя несколько последовательных митотических делений, сперматогонии типа В дифференцируются в сперматоциты первого порядка. Сперматоциты первого порядка из базального пространства перемещаются в адлюминальное и вступают в стадию роста.
На стадии роста происходит увеличение в размерах сперматоцитов первого порядка примерно в 4 раза.
Стадия созревание включает в себя мейотическое деление сперматоцитов первого порядка с образованием сначала из 1-й клетки двух сперматоцитов второго порядка, а затем 4 сперматид, содержащих гаплоидный набор хромосом – по 22 аутосомы плюс Х– или Y-хромосома. По размерам сперматида меньше сперматоцита первого порядка в 4 раза. После образования они располагаются вблизи просвета канальца.
Последняя стадия сперматогенеза – стадия формирования. Она отсутствует в овогенезе. На этой стадии происходит морфологическая дифференцировка сперматид и образование сперматозоидов. В этой стадии сперматозоиды приобретают свой окончательный вид – образуется хвостик, энергетические запасы. Происходит уплотнение ядра, центриоли мигрируют к одному из полюсов ядра, организуя аксонему. Митохондрии располагаются спирально, образуя оболочку вокруг аксонемы. Комплекс Гольджи превращается в акросому.
Процесс сперматогенеза от сперматогонии до образования сформировавшегося сперматозоида длится около 65 дней, но окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка яичка в течение еще 2 недель.
Только после этого сперматозоиды становятся окончательно зрелыми и приобретают способность к самостоятельному передвижению в женских половых путях.
На стадиях размножения, роста и созревания сперматогенные клетки образуют клеточные ассоциации. Например, светлые сперматогонии типа А образуют синцитий, в котором клетки связаны цитоплазматическими мостиками до стадии формирования. Клеточная ассоциация в своем развитии от стадии сперматогонии до сперматозоида проходит шесть стадий, для каждой из которых характерно определенное сочетание сперматогенных клеток.
Овогенез
В отличие от сперматогенеза овогенез включает в себя три стадии – стадии размножения, роста и созревания.
Стадия размножения осуществляется в женском организме во время внутриутробного развития. К 7-му месяцу эмбриогенеза овогонии прекращают делиться. В этом время в яичниках плода женского пола насчитывается до 10 млн в овоцитов первого порядка.
После завершения стадии роста овоциты первого порядка в профазе первого деления мейоза приобретают оболочку из фолликулярных клеток, после чего впадают в длительное состояние покоя, завершающееся в период полового развития.
В яичниках новорожденной девочки содержится около 2 млн овоцитов первого порядка.
Стадия созревания наступает в период половой зрелости, после установления овариально-менструального цикла. На высоте лютеинизирующего гормона происходит завершение первого деления мейоза, после этого овоцит первого порядка выходит в маточную трубу. Второе мейотическое деление происходит только при условии оплодотворения, при этом образуется один овоцит второго порядка и полярное (или направительное) тельце. Зрелая яйцеклетка содержит гаплоидный набор хромосом – 22 аутосомы и одну Х-хромосому.
Мужская половая система
К мужской половой системе относятся половые железы – яички, совокупность протоков (выносящих канальцов, протока придатка, семявыносящего протока, семявыбрасывающего протока), добавочные половые железы (семенные пузырьки, предстательная железа и бульбоуретральные железы) и половой член.
В отличие от яичников, которые располагаются в малом тазе (в брюшной полости), яички располагаются вне полостей тела – в мошонке. Такое их расположение можно объяснить необходимостью определенной температуры (не выше 34 °С) для нормального протекания сперматогенеза.
Снаружи яичко покрыто соединительно-тканной пластинкой или белочной оболочкой. Внутренний слой оболочки, богатый кровеносными сосудами, образует сосудистую оболочку. Белочная оболочка образует утолщение, которое с одной стороны вдается в паренхимы яички, образуя тем самым средостение яичка (или гаймарово тело). От гаймарова тела внутрь яичка проходит белочная оболочка, пронзая перегородки, разделяющие паренхиму на дольки конической формы. В каждой дольке содержится от одного до четырех извитых семенных канальцев, выстланных сперматогенным эпителием. Извитые семенные канальца выполняют главную функцию яичка – сперматогенез.
Между семенными канальцами расположена рыхлая соединительная ткань. В ней находятся интерстициальные клетки Лейдига. Клетки Лейдига можно отнести к клеткам эндокринной системы. В них происходит синтез мужских половых гормонов – андрогенов. Для клеток Лейдига характерен высокоразвитый синтетический аппарат – гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии и вакуоли.
Среди мужских половых гормонов, которые синтезируются в клетках Лейдига, выделяют тестостерон и дигидротестостерон. Стимуляция синтеза данных гормонов осуществляется под влиянием лютропина – гормона, оказывающиего стимулирующее действие на интерстициальные клетки. После выделение из клеток Лейдига тестостерон поступает в кровь, где связывается с транспортными белками плазмы, а при поступлении в ткани яичка – с андрогенсвязывающим белком.
Функцией андрогенсвязывающего белка является поддержание высокого (необходимого для сперматогенеза) уровня тестостерона в сперматогенном эпителии путем транспорта тестостерона в просвете семенных канальцев.
По мере приближения к средостению яичка извитые семенные канальца превращаются в прямые. Стенка прямых канальцев выстлана кубическим эпителием, расположенным на базальной мембране. Прямые канальца образуют сеть яичка – систему анастомозирующих трубочек, которые затем продолжаются в выносящие канальца придатка.
Строение извитых семенных канальцев и клеток Сертоли . Извитые семенные канальца выстланы изнутри сперматогенным эпителием, который содержит клетки двух типов – гаметы, находящиеся на различных стадиях развития (сперматогонии, сперматоциты первого и второго порядков, сперматиды и сперматозоиды), а также поддерживающие клетки Сертоли.
Снаружи извитые семенные канальцы окружены тонкой соединительно-тканной оболочкой.
Клетки Сертоли (или поддерживающие клетки) расположены на базальной мембране, причем их широкое основание расположено на мембране, а апикальная часть обращена в просвет канальца. Клетки Сертоли делят сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространство.
В базальном пространстве располагаются только сперматогонии, а в адлюминальном пространстве находятся сперматоциты первого и второго порядков, сперматиды и сперматозоиды.
Функции клеток Сертоли:
1) секреция андрогенсвязывающего белка, который регулирует уровень тестостерона в сперматогенном эпителии извитых семенных канальцев;
2) трофическая функция. Клетки Сертоли обеспечивают развивающиеся гаметы питательными веществами;
3) транспортная. Клетки сертоли обеспечивают секрецию жидкости, необходимой для транспорт а сперматозоидов в семенных канальцах;
4) фагоцитарная. Клетки сертоли фагоцитируют остатки цитоплазмы формирующихся сперматозоидов, поглощают различные продукты метаболизма и дегенерирующие половые клетки;
5) секреция SCF-фактора (фактора стволовых клеток), обеспечивающего выживание сперматогоний.
Гормональная регуляция сперматогенеза . В гипоталамусе выделяются гонадолиберины, которые активируют синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза. Они, в свою очередь, влияют на деятельность клеток Лейдига и Сертоли. В яичках вырабатываются гормоны, которые регулируют синтез рилизинг-факторов по принципу обратной связи. Таким образом секреция гонадотропных гормонов гипофиза стимулируется гонадолиберином, а тормозится тестикулярными гормонами.
Гонадолиберин поступает в кровь из аксонов нейросекреторных клеток в пульсирующем режиме, с пиковыми интервалами около 2 ч. Гонадотропные гормоны поступают в кровоток также в пульсирующем режиме, с интервалами в 90 – 120 мин.
К гонадотропным гормонам относят лютропин и фоллитропин. Мишенями данных гормонов являются яички, причем клетки Сертоли имеют рецепторы к фоллитропину, а клетки Лейдига к лютропину.
В клетках Сертоли под влиянием фоллитропина активируется синтез и секреция андрогенсвязывающего белка, ингибина (вещества, ингибирующего синтез фоллитропина при его избытке), эстрогенов, активаторов плазминогена.
Под влиянием лютропина в клетках Лейдига стимулируется синтез тестостерона и эстрогенов. Клетки Лейдига синтезируют около 80% всех эстрогенов, вырабатываемых в мужском организме (оставшиеся 20% синтезируются клетками пучковой и сетчатой зон коры надпочечников и клетками Сертоли). Функцией эстрогенов является подавление синтеза тестостерона.
Строение придатка яичка . Придаток яичка состоит из головки, тела и хвоста. Головка состоит из 10 – 12 выносящих канальцев, тело и хвост представлены протоком придатка, в который открывается семявыносящих проток.
Выносящие канальца придатка выстланы гирляндным эпителием – у него клетки имеют различную высоту. Имеются высокие цилиндрические клетки, снабженные ресничками, способствующие перемещению сперматозоидов, и низкий кубический эпителий, в составе которого имеются микроворсинки и лизосомы, чья функция заключается в реабсорбции жидкости, образовавшейся в яичках.
Проток тела придатка выстлан многорядным цилиндрическим эпителием, в котором различают два типа клеток – базальные вставочные и высокие цилиндрические. Цилиндрические клетки снабжены стереоцилиями, склеенными в виде конуса, – плазменный эпителий. Между основаниями цилиндрических клеток расположены мелкие вставочные клетки, являющиеся их предшественниками. Под эпителиальным слоем располагается слой циркулярно ориентированных мышечных волокон. Мышечный слой становится более выраженным по направлению к семявыносящему протоку.
Главная роль мускулатуры – продвижение сперматозоидов в семявыносящий проток.
Строение семявыносящего протока . Стенка семявыносящего протока достаточно толстая и представлена тремя слоями – слизистой, мышечной и адвентициальной оболочками.
Слизистая оболочка состоит из собственного слоя и многорядного эпителия. В проксимальной части он одинаков по строению с эпителием протока придатка. Мышечная оболочка имеет три слоя – внутренний продольный, средний циркулярный и наружный продольный. На значение мышечной оболочки – выброс спермы во время эякуляции. Снаружи проток покрыт адвентициальной оболочкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами, нервами и группами гладких мышечных клеток.
Строение предстательной железы . Развитие предстательной железы осуществляется под влиянием тестостерона. До периода полового созревания объем железы незначительный. С активацией синтеза в организме мужских половых гормонов начинается ее активная дифференцировка, рост и созревание.
Предстательная железа состоит из 30 – 50 разветвленных трубчато-альвеолярных желез. Она покрыта снаружи соединительнотканной капсулой, содержащей гладких мышечные клетки. От капсулы в глубь железы отходят соединительно-тканные перегородки, которые разделяют железу на дольки. В состав этих перегородок входит кроме соединительной ткани хорошо развитая гладкая мускулатура.
Слизистая оболочка секреторных отделов образована однослойный кубическим или цилиндрическим эпителием, что зависит от фазы секреции.
Выводные протоки железы выстланы многорядным призматическим эпителием, который в дистальных отделах становится переходным. Каждая долька железы имеет собственный выводной проток, который открывается в просвет уретры.
Секреторные клетки предстательной железы образуют жидкость, которая за счет сокращения гладкомышечной мускулатуры выделяется в мочеиспускательный канал. Секрет железы принимает участие в разжижении спермы и способствует ее продвижению по мочеиспускательному каналу во время эякуляции.
В секрете предстательной железы находятся липиды, выполняющие трофическую функцию, ферменты – фибринолизин, препятствующие склеиванию сперматозоидов, а также кислая фосфатаза.
Семенные пузырьки бульбоуретральные железы . Семенные пузырьки – это две симметричные, сильно извитые трубки, имеющие длину до 15 см. Они открываются в семявыбрасывающий проток сразу же после семявыносящего протока.
Стенка семенных пузырьков состоит из трех оболочек – внутренней слизистой, средней мышечной и наружной соединительно-тканной.
Слизистая оболочка образована однослойным многорядным цилиндрическим эпителием, содержащим секреторные и базальные клетки. Она имеет многочисленные складки.
Мышечная оболочка состоит из двух слоев – внутреннего циркулярного и наружного продольного.
Семенные пузырьки секретируют жидкость, имеющую желтоватый цвет. В ее состав входят фруктоза, аскорбиновая и лимонная кислоты, простагландины. Все эти вещества обеспечивают энергетический запас сперматозоидов и повышают их выживаемость в женских половых путях. Секрет семенных пузырьков выбрасывается в семявыбрасывающий проток во время эякуляции.
Бульбоуретральные железы (или железы Купера) имеют трубчато-альвеолярное строение. Слизистая оболочка секреторных клеток желез выстлана кубическим и цилиндрическим эпителием. Значение секрета желез – смазка уретры перед эякуляцией. Секрет выделяется во время полового возбуждения и готовит слизистую оболочку уретры к движению сперматозоидов.
Строение мужского полового члена . Мужской половой член состоит из трех кавернозных тел. Пещеристые тела являются парными и цилиндрическими и располагаются на дорсальной стороне органа. На вентральной стороне по срединной линии находится губчатое тело мочеиспускательного канала, формирующее на дистальном конце головку полового члена. Кавернозные тела образованы анастомозирующей сетью перегородок (трабекул) из соединительной ткани и гладких мышечных клеток. В свободные пространства между покрытыми эндотелиями перегородками открываются капилляры.
Головка полового члена образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей сеть крупных извитых вен.
Кавернозные тела снаружи окружены плотной соединительно-тканной белочной оболочкой, состоящей из двух слоев коллагеновых волокон – внутреннего циркулярного и наружного продольного. На головке белочная оболочка отсутствует.
Головку покрывает тонкая кожа, в которой много сальных желез.
Кавернозные тела объединены фасцией полового члена.
Крайней плотью называют циркулярную складку кожи, покрывающую головку.
В расслабленном состоянии крупные артерии полового члена, которые проходят в перегородках кавернозных тел, спирально закручены. Данные артерии являются сосудами мышечного типа, так как имеют толстую мышечную оболочку. Продольное утолщение внутренней оболочки, состоящее из пучков гладкомышечных клеток и коллагеновых волокон, выбухает в просвет сосуда и служит клапаном, закрывающим просвет сосуда. Значительная часть этих артерий открываются напрямую в межтрабекулярное пространство.
Вены полового члена имеют многочисленные гладкомышечные элементы. В средней оболочке находится циркулярный слой гладкомышечных волокон, во внутренней и наружных оболочках присутствуют продольные слои гладкомышечной ткани.
Во время эрекции происходит расслабление гладкомышечной ткани перегородок и спиральных артерий. За счет расслабления гладкомышечной ткани кровь практически без сопротивления поступает в свободные пространства кавернозных тел. Одновременно с расслаблением гладкой мускулатуры перегородок и артерий спирального типа происходит сокращение гладких мышечных клеток вен, в результате чего развивается сопротивление оттоку крови из межтрабекулярных пространств, переполненных ей.
Расслабление полового члена (или детумесценция) происходит в результате обратного процесса – расслабления гладкой мускулатуры вен и сокращения мышц артерий спирального типа, в результате чего улучшается отток крови из межтрабекулярных пространств и затрудняется приток.
Иннервация полового члена осуществляется следующим образом.
Кожа и сосудистое сплетение головки, фиброзные оболочки кавернозные тел, слизистая и мышечная оболочка перепончатой и простатической частей уретры являются сильными рефлексогенными зонами, насыщенными разнообразными рецепторами.
Каждая из этих зон играет свою роль при половом акте, являясь рефлексогенной зоной, лежащей в основе безусловных рефлексов – эрекции, эякуляции, оргазма.
Среди нервных элементов в половом члене можно выделить – свободные нервные окончания, тельца Фатера – Пачини, Мейснера, колбы Краузе.
Строение мужской уретры . Мочеиспускательный канал у мужчин представляет собой трубку длиной около 12 см, проходящую через простату, прободающую фасцию мочеполовой диафрагмы, проникающую в губчатое тело мочеиспускательного канала и открывающуюся наружным отверстием уретры на головке полового члена.
В мужском мочеиспускательном канале соответственно выделяют:
1) простатическую часть;
2) перепончатую часть;
3) губчатую часть;
В простатической части просвет уретры имеет v-образную форму. Эта форма обусловлена v-образным выпячиванием стенки гребня уретры. Вдоль гребня располагаются два синуса, в которые открываются протоки главных и подслизистых желез. По обе стороны от гребня открываются семяизвергающие каналы. В области внутреннего отверстия мочеиспускательного канала гладких мышечные клетки наружного циркулярного слоя участвуют в образовании сфинктера мочевого пузыря.
Наружный сфинктер мочевого пузыря образуется за счет скелетной мускулатуры диафрагмы таза. Если для простатической части уретры был характерен переходный эпителий, то в перепончатой части он замещается на многослойный цилиндрический. Слизистая и мышечная оболочки как простатической, так и перепончатой частей имеют мощную рецепторную иннервацию.
Во время эякуляции происходят сильные периодические сокращения гладких мышечных клеток, вызывающие раздражение чувствительных окончаний и оргазм.
После прохождения через луковицы губчатого вещества полового члена уретра расширяется, образуя луковицу мочеиспускательного канала. Расширение уретры в головке полового члена называется ладьевидной ямкой. До ладьевидной ямки слизистая оболочка уретры была выстлана многослойным цилиндрическим эпителием, а после нее он замещается на многослойный плоский ороговевающий и покрывает головку полового члена.
Лекция №8. Женская половая система.
К ней относятся половые железы (яичники), половые пути (яйцеводы, матка, влагалище, наружные половые органы), молочные железы.
Наибольшая сложность строения у яичника. Это динамичный орган, в котором происходят постоянные изменения, связанные с гормональным статусом.
Развивается из материала полового валика, который закладывается на 4 неделе эмбриогенеза на медиальной поверхности почек. Он образован целомическим эпителием (из висцерального листка спланхнотома) и мезенхимы. Это индифферентная стадия развития (без половых различий). Специфические различия наступают на 7-8 неделе. Этому предшествует появление в области полового валика первичных половых клеток - гоноцитов. Они содержат много гликогена в цитоплазме - высокая активность щелочной фосфатазы. Из стенки желточного мешка гоноциты по мезенхиме или с током крови попадают в половые валики, встраиваются в эпителиальную пластинку. С этого момента развитие женских и мужских половых желез различается. Образуются яйценосные шары - образования, состоящие из нескольких овогоний, окруженных одним слоем плоских эпителиальных клеток. Затем тяжи мезенхимы разделяют эти шары на более мелки. Формируются примордиальные фолликулы, состоящие из одной половой клетки, окруженной одним слоем плоских фолликулярных эпителиоцитов. Несколько позже формируются корковое и мозговое вещество.
В эмбриональном периоде в яичнике заканчивается период размножения овогенеза и начинается стадия роста, являющаяся самой продолжительной (несколько лет). Овогонии превращаются в овоцит первого порядка. Белочная оболочка яичника, соединительнотканная строма, интерстициальные клетки дифференцируются из окружающей мезенхимы.
Строение яичника взрослого организма в репродуктивный период.
Функции: эндокринная и репродуктивная.
С поверхности покрыт мезотелием, под которым располагается оболочка, образованная плотной соединительной тканью - белочной оболочкой. Под ней лежит корковое вещество, а в центре - мозговое. Мозговое вещество образовано рыхлой соединительной тканью, в которой имеются химосные клетки, продуцирующие гормоны - андрогены. В корковом веществе большое количество кровеносных, лимфатических сосудов и нервных элементов. Основу (строму) коркового вещества образует рыхлая соединительная ткань. В строме в большом количестве располагаются различные фолликулы, желтые и белые тела на разных стадиях развития. В течение репродуктивного периода в яичнике происходит рост овоцита первого порядка в фолликула. Фолликулы созревают.
Последовательные стадии развития фолликула:
Самый молодой (их очень много - 30 - 400.000) - примордиальный фолликул, образованный овоцитом первого порядка, вокруг которого расположен один слой плоских фолликулярных эпителиоцитов, которые выполняют защитную и трофическую функции. Фолликулы располагаются на периферии.
На разных стадиях онтогенеза происходит гибель женских половых клеток - атрезия.
Первичные фолликулы. Половые клетки несколько больше. На периферии овоцитов первого порядка особая оболочка - блестящая. Вокруг него располагается один слой кубических или призматических фолликулярных эпителиоцитов. Прозрачная (блестящая) оболочка образован гликопротеидами. В образовании ее принимают участие овоцит первого порядка. В блестящей оболочке находятся радиально расположенные поры, в которые проникают микроворсинки овоцита и цитоплазматические отростки фолликулярных эпителиоцитов.
Вторичные фолликулы. Их образование уже связано с гормональным фоном (воздействие ФСГ). Под его влиянием фолликулярные эпителиоциты начинают усиленно делится. Вокруг овоцита первого порядка формируется многослойный фолликулярный эпителий. Образование вторичных фолликулов наступает в период полового созревания. Фолликулярный эпителий синтезирует фолликулярную жидкость, которая содержит эстрогены. Образуется полость - пузырчатый фолликул, который постепенно преобразовывается в третичный фолликул.
Третичный фолликул. Имеет сложноустроенную стенку, содержит овоцит первого порядка. Стенка состоит из 2 частей:
А. Многослойный фолликулярный эпителий - зернистый слой (гранулеза). Располагается на хорошо выраженной базальной мембране (стекловидная мембрана Славянского).
Б. Соединительно-тканная часть - Тека (покрышка).
В зрелом фоллликуле 2 слоя:
· внутренний рыхлый (большое количество кровеносных сосудов, особые гормонально-активные клетки - текоциты (разновидность интерстициальные клетки), продуцирующие эстрогены. Являются источником образования опухолей).
· Фиброзный слой (плотный). Состоит из волокон. Полость фолликула заполнена фолликулярной жидкостью, которая содержит эстрогены, гонадокринин (гормон белковой природы, синтезируется фолликулярными клетками. Ответственен за атрезию фолликула).
На одном из полюсов есть яйценосный холмик, на котором лежит овоцит первого порядка, окруженный лучистым венцом. При образовании ЛГ происходит разрыв фоллликула и выход из яичника половой клетки - овуляция.
Половая клетка устремляется в яйцевод, где происходит деление и созревание ее. На месте лопнувшего фолликула происходит образование желтого тела. Его клетки продуцируют прогестерон.
Различают 2 вида желтых тел - менструальное и желтое тело беременности. Ментструальное тело меньших размеров (1-2 см в диаметре в то время как желтое тело беременности 5-6 см), продолжительность жизни его меньше (5-6 дней против нескольких месяцев).
4 стадии развития желтого тела.
1 стадия связана с пролиферацией и делением текоцитов - васкуляризация.
2 стадия железистого превращения. Клетки зернистого слоя и текоциты превращаются в клетки - лютеиноциты, продуцирующие другой гормон. Цитоплазма содержит желтый пигмент.
3 стадия расцвета. Желтое тело достигает максимального размера, максимально много продуцируемых гормонов.
4 стадия - стадия обратного развития. Связана с гибелью железистых клеток. На их месте образуется соединительно-тканный рубец - белое тело, которое со временем рассасывается. Помимо прогестерона, клетки желтого тела синтезируют в небольших количествах эстрогены, андрогены, окситоцин, релаксин.
Прогестерон тормозит образование ФСГ и созревание нового фолликула в яичнике, влияет на слизистую матки и молочную железу. Не все фолликулы достигают 4 стадии развития. Гибель фолликулов 1 и 2 стадии проходит незаметно. При гибели фолликулов 3 и 4 стадии образуется атретический фолликул. Под влиянием гонадокринина в случае атрезии фолликула сначала гибнет овоцит первого порядка, а затем фолликулярные клетки. От овоцита образуется прозрачная оболочка, которая сливается со стекловидной мембраной и находится в центре атретического фолликула.
Интерстициальные клетки активно пролиферируют, их образуется большое количество и образуется атретическое тело (интерстициальная железа). Продуцируют эстрогены. Биологический смысл - предотвращение явлений гиперовуляции, достигается определенный фон в крови эстрогенов перед моментов полового созревания.
Все преобразования в фолликуле называются овариальный цикл. Он происходит под влиянием гормонов в 2 фазы:
· фолликулиновая фаза. Под влиянием ФСГ
· лютеиновая. Под влиянием ЛГ, ЛТГ
Изменения в яичниках вызывают изменения в других органах женской половой системы - яйцеводах, матке, влагалище, молочных железах.
МАТКА. В матке происходит развитие и питание плода. Это мышечный орган. 3 оболочки - слизистая (эндометрий) , мышечная (миометрий), серозная (периметрий). Эпителий слизистой дифференцируется из мезонефрального протока. Соединительная ткань, гладкомышечная ткань - из мезенхимы. Мезотелий из висцерального листка спланхнотома.
Эндометрий образован однослойным призматическим эпителием и собственной пластинкой. В эпителии 2 вида клеток: реснитчатые эпителиоциты и секреторные эпителиоциты. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью в ней находятся многочисленные маточные железы (многочисленные,трубчатой формы, выпячивания собственной пластинки - крипты). Их количество, размеры, глубина, активность секреции зависят от фазы овариально-менструального цикла.
В эндометрии различают 2 слоя: глубокий базальный (образован глубокими участками эндометрия) и функциональный.
Миометрий образован гладкой мышечной тканью и состоит из 3 слоев:
· подслизистый слой миометрия (косое расположение)
· сосудистый слой (в нем располагаются крупные кровеносные сосуды) - косопродольное направление
· надсосудистый слой (косопродольное направление, противоположное направлению миоцитов сосудистого слоя)
Состав миометрия зависит от эстрогена (при его недостатке развивается атрофия). Прогестерон вызывает гипертрофические изменения.
Периметрий. Образован 2 тканями: пластинкой гладкомышечной ткани и однослойным плоским эпителием целомического типа - мезотелием.
Женская половая система характеризуется цикличностью строения и функций, которая определяется гормонами.
Изменения в яичниках и матке - овариально-менструальный цикл. Продолжительность в среднем 28 дней. Весь период подразделяется на 3 фазы:
· менструальная (с первого дня менструации)
· постменструальный (пролиферации)
· предменструальный (секреции)
Менструальная фаза примерно 4 дня. В течение этого времени происходит десквамация (гибель) тканей слизистой оболочки матки, отторжение их, а затем регенерация эпителия. Отторжение всего функционального слоя до самых глубоких участков да крипт.
Пролиферация - изменение эпителия, восстановление фукнционального слоя эндометрия, структурное оформление маточной железы. Происходит восстановление спиральных артерий примерно 5-14 сутки.
На 14 сутки происходит овуляция. Под влиянием прогестерона происходит увеличение эндометрия до 7 мм (вместо 1 мм), он становится отечным, маточная железа приобретает штопоробразный вид. Просвет переполнен секреторными продуктами, спиралевидные артерии удлиняются, закручиваются. После 23-24 суток сосуды спазмируются. Развивается ишемия и гипоксия тканей. Они некротизируются и все начинается сначала.
МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ.
Представляют собой измененные потовые железы с апокриновым типом секреции. Железистая ткань имеет эктодермальное происхождение. Дифференцировка начинается на 4 неделе. Вдоль передней части туловища образуются продольные утолщенные линии из которых и образуются железы. Строение до и после полового созревания резко различается.
Молочные железы взрослые женщины состоят из 15-20 отдельных желез, которые имеют альвеолярно-трубчатое строение. Каждая железа образует долю, между которыми находится прослойка соединительной ткани. Каждая доля состоит из отдельных долек, между которыми располагаются прослойки соединительной ткани, богатые жировыми клетками.
Молочная железа состоит из секреторных отделов (альвеолы ил ацинусы) и системы выводных протоков.
В нелактирующей железе имеется большое количество протоков и очень мало секреторных отделов. До момента полового созревания в молочной железе нет концевых отделов. В лактирующей молочной железе альвеолы многочисленны. Каждая из них образована железистыми клетками (кубические лактоциты) и миоэпителиоцитами. Лактоциты продуцируются секрет - молоко. Это водная эмульсия триглицеридов, глицерина, лактоальбуминов, глобулинов, солей, лактозы, макрофагов, Т и В-лимфоцитов, иммуноглобулинов А (которые предохраняют ребенка от кишечных инфекций). Белки выделяются из железистых клеток по мерокриновому типу, а жиры по апокриновому.
В конечный период беременности происходит образование и накопление секрета - молозива. Она отличается более высоким содержанием белка, чем жира. А у молока наоборот.
Последовательность протоков:
альвеолы - альвеолярные млечные ходы (внутри долек) - внутридольковые протоки(выстланные более высоким эпителием и миоэпителиоцитами) - междольковый проток (в прослойке соединительной ткани). Вблизи соска они расширяются и называются молочными синусами.
Деятельность лактоцитов определяется пролактином. Выделению молока способствуют миоэпителиоциты. Их деятельность регулирует окситоцин.
Репетиторство
Нужна помощь по изучению какой-либы темы?
Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку
с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.